3.3 捕食者模型在线视频

同学们大家好

我们刚才讲过了Malthus模型跟Logistic模型

实际上呢这两个模型呢都是针对一个单种群

来考虑它的种群动态行为

那么我们今天开始讲述一个捕食者模型

捕食者模型但从字面上可以来

理解为一个叫捕食一个叫被食

所以这个时候呢

可能就涉及到两个种群的事情了 两个种群的事情

那么在捕食者模型里面又可以跟它

熟称为种群的弱肉强食模型

就是为一个强者要吃掉一个弱者

然后两个种群还要跟它生存下去

那这个时候怎么办

那么实验自然界中有大量的这种事情

种群两个种群互相被食跟食

还有互相还要共存下去

那在这面通常最简单例子

就是我们说的大鱼跟小鱼的事情

好的这有个特别的故事或者有个特殊的背景

在上个世纪中期那么第一次世界大战期间呢

意大利 一个生物学家U.D’Ancona

那么他在研究1914年到1923年

在意大利的一个亚德里亚海湾

鱼群 鱼类种群变化的时候

他发现一个特别有趣的一个现象

什么有趣的现象呢 就是说 随着渔业捕捞

因为世界大战发生渔业的捕捞量呢

大家都在下降

而这个时候呢

发现食用鱼跟食肉鱼

按道理同时都没有捕捞或者捕捞都在下降

结果发现由鲨鱼组成的一个食肉鱼

它的比例会明显增加

按道理来说

按道理来说

大家都没有捕捞

那么原来该怎么着还是怎么着的事情

为什么食肉鱼的比例

会明显增加 而作为小鱼

作为它们食饵它的食用鱼的比例呢

就开始明显下降

它从生物学来解释结果呢

试图解释解释不通

解释不通

那怎么办呢

然后他就把相关的一些数据呢

就开始天天摘录下来

例如从这里面来看14年15年16年17 18 19

到20 21 22 23年

我们差不多快十年的数据里面

那么这个时候我们发现所有食用鱼比例呢

大概是11.9 21.4 22.2 21.2 36 27

慢慢的就开始变到16 15.9 14 8

作为生物学家来说

他非常清楚这个比例什么是比较恰当的

他说是16%的时候是比较恰当

但为什么结果在14到20这么多年里面呢

我们其实发现呢21

22甚至还有36这么高的比例

为什么食肉鱼的比例会高达这么高

这个时候他确实是琢磨不清楚

从生物学里面不好解释

于是呢

他把这问题呢

就开始请教一个数学家

叫Volterra

希望他从数学上能够给他一种解释

或者能够解释这件事情为此呢

Volterra开始考虑用数学建模的办法来解释这件事情

Volterra做了几条假设

做了几条假设

首先

第一条假设呢

他把鱼呢 分成为两类

一类呢

是我们通常说的小鱼食用鱼记做为x

另外一类呢

就是我们的食肉鱼也叫大鱼把它记做为y

大家都是时间的函数

所以这边叫xt

那边叫yt

好的如果没有食肉鱼的话

也就是那些小鱼

它会非常非常开心在海里面游泳

那么这些鱼能将会按到一个

速度为r的来指数增长

也就换句话说

如果没有食肉鱼的话

那些食用鱼将会按照指数 r 来呈指数增长

于是沿着他走一个Malthus模型

种群变化

第三个假设说

如果没有小鱼没有食用鱼的话

那么这些大鱼我们开玩笑说

它去缺乏食物的提供者了

缺乏食物的提供者呢

它怎么办呢

那就开始慢慢的要衰减下去

能衰减的速度呢

就是d 按照d

指数衰减下去

我们开玩笑说

就开始慢慢的要走向灭亡了

结果呢

过了一段时间以后

大家还能够和平共处

它意味着什么东西

意味着这两个极端都没有了

对吧这两个极端都没有了

不会食肉鱼也没有食用鱼互相都能够互相支撑

也就换句话说

也就是说

有小鱼给大鱼提供

能量或者说小鱼

由大鱼被吃掉的这种可能性那怎么来吃呢

怎么被吃呢

那么这个时候肯定要取决它们之间见面的机会

也就取决它们之间相遇的机会了

怎么估算食肉鱼跟食用鱼之间的相遇的机会呢

做了个假设说这种机会我们说正比它们俩数量的乘积

也就换句话说

x要越大 y也越大

那么相遇的机会也就越大

那么这条假设非常非常重要

那么这条假设有一些

在我们的传染病模型里面

那么一个健康者一个感染者

那么见面的机会或者接触机会越大

那么很自然的话

我们说感染的速度或者说

致病的速度也将越来越快的事情

好的这么一来的话

根据我们的这四条假设

那么很自然的话

我就可以写出一个

我们说关于x关于y的一个微分方程模型出来了

首先我们得考虑一下食用鱼也就小鱼 xt

首先我们得考虑一下食用鱼也就小鱼 xt

如果说没有大鱼

没有大鱼的话

小鱼我们说将按照一个速度为r的

Malthus模型增长

也就换句话说

x 点等于rxt 也就我们说

x的导数等于r倍的x

这就是Malthus模型 结果呢

我们说有大鱼存在

大鱼存在以后的话就看

导致小鱼要减少那减少多少呢

减少多少呢

那么我们说减少

那是它们俩相遇的机会

那么相遇呢的那就是x乘上y了

于是呢 我们就开始得到

x的导数等于r乘上x减掉a倍的x乘上y

这是我们说小鱼的变化的过程

是按照这么一个微分方程往下再走的

那么接下来我们来看看大鱼的情况

大鱼

我们说

如果没有小鱼给它提供的话

那大鱼将是按照指数d的这么一个衰减下去

指数为d的衰减的话

那就是y的导数等于负d y了呢

这也是Malthus模型

那么在这里面

我们可以看出来

大鱼也没有全部死掉

也没有全部灭亡

那是意味着什么件事情呢

有小鱼跟它提供能量 小鱼跟它提供能量

怎么来提供它呢

那么就取决于它们两个相遇的机会

x要越大y也就越大

那么提供它们机会的可能性也就越大

所以呢

我们可以把它写成

负d y加上b x y

相应来说

通过b呢

我们可以解释为就是我们的大鱼所获取食物的能力

我们刚才说减掉的那个a呢

xy a呢

我们就可以解释为小鱼 对吧

它能够逃出它的一种能力

它能够逃出它的一种能力

好的为了方便我们在地方设个参数

好的 为了方便我们在地方设个参数
r a d b呢

r a d b呢

我们都认为是大于0的

这是我们说的 好的

这样一来的话

我们就得到这么一个微分方程组了

x的导数等于我们的rx减去axy

或者我们把它写成x提出来就写成

r减去ay乘上x

y的导数变化的情况等于负d y

加上 b x y

或者把y提出来的话就变成负d减去

b x

那么对于这么一个微分方程组

那么尤其在这里面有x跟y在这么个交叉项

所以很自然的话

对着微分方程组求解就比较费劲了

比较困难的

所以我这地方简单做点解释

那么对于它来说

我们可以怎么办呢

我们首先做的第一件事情

就是分别让它的导数等于0

让它的导数等于0呢

可以得到什么事情呢

我们可以得到一个平衡点

也就是在这个地方是不是稳定

是不是平衡对吧

那一样的就跟我们刚才说一样的

如果让x的导数等于0

让y的导数等于0的话

那么很容易

我们得到一个平衡点

一个是00

一个是00 00的话

大家我们可以想象出来

如果是x等于0 y等于0的话

这个点 能

稳定吗

肯定是不能稳定

立马从0就开始逃出去

因为种群都要存在的事情

如果从00的话意味着两个种群都灭绝掉了

所以我们说这个点 肯定是

不稳定的那么考虑另外个点

另外一个点的话那就谁呢

那就是我们说的

r减ay 等于0 或者说d减bx等于0了

那么把它解释出来的话呢

那就是x等于d分之b 或者y等于a分之r

那么得到另外一个平衡点

那么另外一个平衡点的一样道理来说

我们可以跟它建立它的行列式对它进行分析

我们发现另外个平衡点

它将是一个稳定的平衡点了

这是我说的第一件事情

因为它的行列式是

它是大于0的

好的 为了对它求解

那么首先呢

我们采取一种数值的方法求解

利用计算机来仿真一下

那么来仿真一下的话

也就说我们用数学用计算器来跟它

理想化处理它

那么大家从这个表里面可以看得出来

当到时间从t从0 0.1 0.2 0.3一直往下在走到9.7

那么xt呢

我们还有个变化

从20 21.2 22.5一直变化变到一定的时候又变到9 9呢

慢慢又开始回到了20了

y呢

可以看得出来

一个是4一个3.9 3.4 3.92要慢慢就变到16 16呢

慢慢慢慢又开始变到4变到3.99了

那么从这里面呢

实际上数据我们可以发现

x y呢好像在转圈似的

对吧

从那时开始

长长长长的又降降降又开始

又涨回去了y呢

也是从4开始涨涨

涨涨上去以后又开始降回去了

所以这么一来了后

我们发现从我的数值计算的结果可以看出了x y呢

好像是个周期变化的一种样子

好像是一个周期变化的一个样子

这是有我们的计算的结果

给我们一种提示 当然了

具体是不是周期变化

我们将来要用数学上来进行讨论它

好的对这个模型呢

我们就开始来

希望做一些数学上的分析

那么从这里面

我们刚才看到看到了微分方程组x的导数

y的导数对吧

我们通过数值通过我们的图形

我们观测到了我们说

xt跟yt呢好像似乎是一个周期函数

那么既然是一个周期函数的话

很自然的话

它将来就有个周期了

那么 在这个过程当中

对吧 我们可以看出来

周期大概是多少呢

大概9.6 9.7的样子 对吧

那么x y在这边有最大值

也有最小值

我们说最大值呢y的最大值呢可能20多 对吧

最小值可能3.9

x最大值可能65点多

最小值可能是6

这是我们说的这么种情况

这是我们刚从数值计算的结果

里面可以看得出来

那进一步来说的话

我们开始来对它做一些数学分析

那么在这数学分析里面的话

首先我们来看这两个微分方程

一个是 dxdt等于r减ay乘上一个x

这边是个dydt等于负d加上bx乘上一个y

那么按着我们第一个箭头来看

两边同时消去dt话也就说

左右两边相除左右两边相除的话

那变成了dx除以dy了

右边呢就变成我们说x乘上一个r减去ay

再除

所以分母呢就是一个y乘上一个负d

加上一个bx

那么

对这个微分方程来说呢我们非常容易的想到了一件事情

就是把x相关的把y相关的都搁在一块去

就是把x相关的把y相关的都搁在一块去
把x相关的跟y相关的搁在一块去的话

把x相关的跟y相关的搁在一块去的话

那么我们就可以得到

x分别积分y也分别积分就得到我们说这么一个函数

那用这个函数可以发现呢

我们说

x乘d的负次方 乘上e的负的

指数函数那么y的

我们说的一个密函数乘上一个y的一个指数函数

把它俩乘上一块就 结果等于c

c呢是由谁呢

c是一个常数

那用常数决定的

就表示它们这两个函数存起来

我们那个函数把它叫做fx

这函数把它叫gy的话

那我们可以发现

fx乘上gy呢这个函数 是一个定值

这就很蹊跷的一个事情了

好的 既然

是个定值 那么很自然的话

我就可以跟它做些相轨线的一些分析

相轨线的一些分析分别对fx对g这两个函数的

做这种分析这种分析

那么函数fx跟g呢

非常类似我们只要分析一个就可以了

那么我们就拿f来说

那么从这个函数里面可以看得出来

f(0)到f的无穷

它都会渐渐的到0上去

那么f在x(0)这点呢

它会取到一个值 对吧 x（0）呢

等于这么一个值

这是我们说的

它实际上是一个封闭的一个曲线

也是个单封点的事情

这是我们说的这么一个图像好的利用相轨线呢

我们进一步还可以讨论

我们说这个平衡点对吧

b分之d跟a分之r

它的稳定性

它的稳定性

好的

在这稳定性里面我们需要特别特别注意的一个事情

就是我们接下来要做的这点计算结果

刚刚我没说清楚

对于x这个种群对于y这个种群来说

它是一个周期性的

那既然是个周期的话

那么现在假设周期是T了

那么很容易想到一个一件事情就是说

那么

作为小于x来说

它在这个周期里面

它的一个平均值是多少

我们把其平均值记着 x杠

作为大于食肉鱼来说

在这个周期里面

它的平均值是多少呢

我们把它记着为 y杠

好的 那么从数学表达式里来看

可以看得出来

x杠 就应该等于什么

等于在这个周期里面

它的数量

它的数量呢也就是我们一个积分

0到T(x)的一个积分

竟然是平均值

那就除以它整个时间长度

是一个T所以x上等于T 分之 0到x x到t的积分

这是它的平均值

那我们接着来看

那么这个积分怎么算呢

那么这个积分怎么算呢

那么这个积分怎么算呢
那么这个积分呢

那么这个积分呢

就根据我们刚才的表达式

根据我们刚才的表达式 什么一个表达式呢

就y的导数

y的导数等于负d加上bx乘上一个y了

那么在这里面的话

那么很自然的话

我就可以把这个表达式可以给它写过来

首先呢把这个y呢跟它甩到左边去

甩到左边去

以后的话

我的bx就可以写出来了

bx写出来

我再把b甩出去

所以呢就可以得到我们说的

b分之1 乘上一个 y撇分之y

再加上一个d这关于我们的x的一个函数

把x这个函数呢带到我们刚才的平均值的那个表达式里面去----

把x这个函数呢带到我们刚才的平均值的那个表达式里面去----

那么我们对它做积分处理了

就等于我们的这么一个表达式了

好的最后计算出来是谁呢

x杠 也就是我们说

在这整个周期里面的平均值正好是谁呢

正好

就是我们这个b分之d

b分之d是谁呢

正好

就是我们平衡点的

x坐标的值了或者说x(0)的值了

同样道理呢

我们可以计算

大鱼或者食肉鱼在这个周期里面

它的平均值是多少呢

它的平均值正好就是我们的a分之r a分之r 是谁呢

正好就是我们说平衡点

y(0)的值了也就换句话说

y(0)的值了也就换句话说

我们说得到的平均值x杠等于x（0） y杠等于y（0）

那我们接下来看看

看这个表达式

那么食肉鱼的比例就是我们刚刚说的平均值

y杠等于a分之r

y杠等于a分之r

那么我们对于小鱼也就食用鱼它的

在这个周期内平均值是谁呢

是d

b分之d 是b分之d

好的有了这个表达式

我们现在开始考虑另外一种情况了

这是我们说的

在整个过程当中

在整个过程当中

那么大家是按照这个方式往下在走的

按照我们说的Malthus模型增长

然后再刨掉它被它吃掉的

然后呢

这边是按照Malthus模型衰减

然后呢

再给它补充

这是我们的一个模型了

那么你接着了下来就开始考虑

在一个第一次世界大战期间那么一夜的捕捞

它是下降的

那么下降将会导致是一种什么样的结果出来呢

那么大家非常非常浓烈的想到了一件事情

那么我们说尽量捞下降

那么很自然的话

我们就可以得到另外一个微分方程出来了

好的那我们接下来看一看

针对第一次世界大战期间

里面我们它的一夜的捕捞的情况进行一下分析

那么我们刚开始本来就有个模型

我们说是

X的导数等于我们说r减去ay乘上一个x

这是我们原来的有个模型了

y的导数等于负的d减去bxy

这是我们原来的模型好的

那我把它展开的话

我们就可以写成rx减去axy

这是我们说的

小鱼自身就可以按着

Malthus模型增长能抛掉的被吃掉了一部分

抛掉axy另外呢大鱼呢

它自身是按照一个

Malthus模型衰减 负d y

然后呢因为有小鱼给它补充能量

所以加上一个 bxy 出来了

这是我们原来的模型

如果加上捕捞的话

那大家可以设想

那么捕捞的过程当中既会捕捞小鱼

也会捕捞大鱼

那么捕捞小鱼我们就假设捕捞的情况的是ε1

所以我们在这边x的变化里面就开了

继续要刨掉一个x乘上ε1

那么

在捕捞过程当中

一样可以捕捞大鱼啊

所以讲了大鱼的捕捞率为ε2的话

那么很自然的话

我们就看着继续要抛了一个y乘上ε2了

大家可以想象那么把这x跟

提一下对于变成我们的

r减去ε1乘上一个x

这边呢 变成我们说的 把y提一下呢

变成我们的负的d加上εy了

那这么一来的话

这个模型跟我们原来的模型是一回事情

既然一回事情的话

我也可以对这个新的模型进行我们的平衡点的分析

进行平衡点的分析

原来的模型的平衡点是在哪呢

我们在b分之d a分之r

也是 平均 周期的水平是在b分之d

大鱼的平均水平是在a分之r

那么从现在可以看得出来

这个r呢

就开始变化了

r就变成谁呢

r就变成我们说啊

r减去ε1了

d呢 d就变成什么呢

变成d加上ε2了

这就意味着

如果要是捕捞的话

如果要是捕捞的话那么意味着什么呢

大鱼的平均率平均水平

因为是 a分之r a不动

r是在减小的也就在捕捞的过程当中那么r呢

大鱼的平均量是减少的

那么小鱼呢

我们说我们的 b分之d

那么d是在增大那么很自然的话

那么小鱼

是增长的

这是我们在捕捞的情况之下

好的考虑一种特殊情况

我们是战时的情况

那么战时的捕捞是什么呢 战时的捕捞率是降低的

或者说甚至是停止的

那么意味着什么件事呢

意味着

我们很容易想到首先原来的小鱼呢

对吧原来的小鱼

那么就开始由原来的d到d减去ε

那么反过来说就开始d加ε了

所以我们就说小鱼呢

就开始在减少下去

食用鱼的比例肯定就开始增加起来了

因为捕捞的时候有利于谁呢

有利于是小鱼

小鱼率x-杠是大的

那么反过来说的话

那么不捕捞

或者说停止捕捞或者捕捞的情况减少的话

那么谁有利呢

就应该是食肉鱼有利

也叫说大鱼有利了

大鱼有利

那么从这个阶段里面

我们就可以解释清楚

为什么在一战期间

亚德里亚海湾

它的食肉鱼或者大鱼

它的比率它会增加

一旦过了这段时间以后正常起来以后

那么它的比例又开始慢慢恢复起来

这是我们说这一个模型的非常重要的一个结论

好的 把这个结论我们稍微整理一下的话

说的是这么件事情

说捕捞的活动虽然对谁有利呢

实际上是对食用鱼对小鱼它的平均量的增加是有益的

而对于食肉鱼来说

它的平均量是减少的

那么这尤其是在我们自然生活当中的话

很多的时候将会出现我们说的

益虫跟害虫之间的一种问题

我们开玩笑说

在益虫和害虫之间杀虫剂的使用将会使得谁呢

那将会使得害虫增加

而益虫 还要减少

而益虫 还要减少

这是我们说Volterra的一个建模

或者说一个数学建模给我们自然界

或者由生态系统里面一个非常重要的一个警示

也就是说

人为的控制人为的捕捞

这种行为将有利于谁呢

有利于我们说的被食者

好的 关于 捕食者的模型

我们今天就说到这个地方

下课 再见