开花、传粉、受精在线视频

同学们好

我是中国农业大学

草业科学与技术学院的王显国

今天我们讲解第二章

牧草种子的形成与发育

牧草的花芽分化中雄蕊的花药发育成熟

或雌蕊的胚囊发育成熟后

包被雌雄蕊的花器官展开

使雌蕊或雄蕊暴露出来称为开花

不同类型的牧草其开花有一定的规律性

开花期

一株牧草

从第一朵花开放到最后一朵花 开毕

所用的时间为牧草的开花期

一般禾本科牧草花期较短

为5~15天左右

豆科牧草开花期较长

如苜蓿可延续1～2个月的时间

其余豆科牧草开花持续时间见表3－2

每日开花时间

很多牧草在一个昼夜的循环中

仅在某一个时间段开花

具有开花的昼夜周期性

如 草地早熟禾 多年生黑麦草

猫尾草等 夜间开花

披碱草 鸭茅 草地羊茅等

清晨或上午开花

羊草 冰草 无芒雀麦 草木樨等

下午开花

紫花苜蓿 红豆草 红三叶等

整个白天都开花

每天的开花时间

各种牧草每朵小花开放的时间也不同

有的牧草只开放5～20min

有的牧草开放1～2h

有的牧草小花开花时间可长达1～2天

成熟的花粉粒借助于外力

从雄蕊开裂的花药传到雌蕊的柱头之上

称之为传粉

这里面又分两种类型

一个是自花传粉 一个是异花传粉

先看自花传粉

在农业生产中

常把同株异花间的传粉也叫做自花传粉

最典型的自花传粉为闭花受精

在花蕾开放之前

已完成传粉和受精作用

如 地三叶 金花菜 加拿大披碱草

弯叶画眉草等等

成熟的花粉粒传到同一朵花

或同一植株的花上的柱头不能萌发

或者是能够萌发但不能受精

而传到另一朵花

或者是另一植株上的花的柱头上

可以萌发并受精

这一现象叫做异花受粉

异花受粉主要借助于

风 昆虫 水 鸟 蚂蚁等作为传粉媒介

异花受粉的牧草有

多年生黑麦草 冰草 无芒雀麦

紫花苜蓿 白三叶 红三叶 等等

豆科牧草属虫媒花植物

昆虫的数量和活动直接影响传粉和结实

像紫花苜蓿只有当龙骨瓣被弹开后

才能够提高传粉率

不同种类的蜂

对这种弹开能力有很大的差异

苜蓿切叶蜂 碱蜂和蜜蜂

对紫花苜蓿的传粉最为有效

为了提高豆科牧草的传粉率 增加结实率

在种子生产田

配置一定数量的传粉昆虫是有必要的

受精 到达柱头的花粉粒借助于花粉管

将精细胞送入胚囊中

使精子和卵子结合完成受精作用

双受精的基本过程如下

当花粉管伸长时

如为三核花粉粒

一个营养核和两个精细胞都流入花粉管

如为二核花粉粒

则营养核和生殖细胞流人花粉管

生殖细胞在花粉管中有丝分裂一次

形成两个精细胞

如白三叶

当花粉管穿过胚囊的壁后

大多进入到助细胞

或者在助细胞与卵细胞的附近进入胚囊

之后花粉管在向着卵细胞的顶端侧壁上

或者是先端开一个小孔

花粉管中的精细胞 营养细胞核

及其它物质一起由小孔喷泄而出

形成一种细胞质流

将精细胞带到卵细胞

和中央细胞之间的位置

两个精细胞中的一个与卵细胞渐渐相接

另一个与中央细胞相接

在精细胞和卵细胞之间的质膜发生融合

形成桥状

精细胞的核通过桥进入到卵细胞

而精细胞的细胞质留在卵外

另一精细胞进入到中央细胞的过程

也与此相似

进人卵细胞的精核与卵核紧密接触后

接触处的外核膜首先融合成桥状

接着内核膜融合

精核和卵核的核质相连

并开始融合

核仁随之融合

精和卵的受精完成

形成二倍体合子 也就是受精卵

将来发育为胚

中央细胞的次生核和精核的融合过程

也与此相似

中央细胞受精后

形成三倍体的初生胚乳核

将来发育成胚乳

下面我们具体讲解

一个重要的禾本科牧草的双受精过程

羊草是我国北方重要的天然牧草

据统计 我国共有羊草草地1亿4千多万亩

近年来 随着羊草的抗逆性

和优良的饲草品质被人们逐步了解

人工栽培草地也开始逐年增加

同学们如果想继续了解羊草

可参阅东北师范大学

祝廷成先生主编的

《羊草生物生态学》一书

下面 我们就介绍一下

羊草的双受精过程

这一成果2004年发表在西北植物学报上

我们在此要感谢

哈尔滨师范大学申家恒教授

给我们提供了更为清晰的原版显微图片

羊草开花时 胚囊已经成熟

成熟胚囊由卵细胞 两个助细胞

中央细胞及反足细胞群组成

卵细胞为梨形

卵核位于卵细胞中央

一个雌性核仁 大而且明显

两个助细胞与卵细胞呈品字形排列

两个助细胞呈细长的袋子状

两个椭球状的细胞核

位于靠近细胞的珠孔端

中央细胞体积纵向增大

并强烈的细胞化

两个极核相靠于卵细胞的下方

每个极核内均有一个大核仁

传粉后 花粉很快在羽毛状的柱头上萌发

长出花粉管

花粉管通过花柱进入子房

破坏一个助细胞后

将一个营养核和两个精子

释放到破坏的助细胞中

此时能够看到精核而其细胞质鞘难以区别

一个精核与卵细胞结合

另一个精核与极核融合

图版3 显示的是刚释放出来的精细胞

呈眼眉状

以下 显示的是“卵受精”的过程

传粉1～2小时

精核进入到卵细胞质 呈豆点形

传粉2～3h后

精核贴附于卵核核膜上

传粉后的8-9h

精核与卵核的核膜开始融合

传粉9-10小时后

精核染色质在卵核内分散

随着染色质的分散

出现雄性核仁 体积逐渐增大

多数合子内的雌雄性核仁

可以融合成一个大核仁

也就是说 授粉10小时之后

卵受精完成

受精卵不会马上进入到分裂分化状态

而是要经过10小时的休眠以后

才进入到分裂状态

下面我们再看一看

另一个几乎同时启动的过程

极核受精

极核受精与卵细胞受精过程相似

只是在融合速度上比精卵融合要快

受精前两个极核相靠

位于卵细胞下方

每个极核内有一个明显的大核仁

进入到中央细胞质内的精核核仁

收缩为豆点状

传粉后3h

精核贴附在一个极核的核膜表面

随后精核的染色质向极核内扩散

精核染色质在极核内的分散速度

比在卵核内快

当一个精核贴附在卵核的核膜时

另一个精核的染色质

已经在一个极核内分散

传粉3. 5 h

可见在极核内分散的染色质中

形成的雄性核仁

随着两个极核与精核融合过程的进行

两个极核逐渐从卵细胞下方

向反足细胞团的方向移动

初生胚乳核形成时

有时存在两个大的雌性核仁

和一个雄性核仁

至此 传粉后4小时

极核受精完成

下面我们通过这张表来比较一下

卵受精和极核受精的过程

授粉1小时后

两个精细胞同时释放

两个过程同时被启动

授粉2-3时后

两个精核各自分别贴附在

卵细胞核膜和极核核膜上

从此时起

两个过程发生了进程上的分化

极核受精在授粉3-4小时后就已经完成

而且受精极核几乎没有休眠

立即开始初生胚乳核的分裂

相比之下

精核与卵核融合时间要长的多

授粉8-10小时后

才开始完成受精

而且 受精卵 也就是合子

需要经历一个近10小时的休眠

才开始进行分裂

也就是说 10小时后

才开始启动胚的分化还有发育的过程

这两个过程的时序差异

有其明显的合理性

因为我们知道胚的发育形成

是需要吸收胚乳提供的养分

而早在合子分裂之前的16个小时

初生胚乳核就已经开始分裂了

做好了为胚发育提供养分的准备