牧草种子的发育过程在线视频

同学们好

我是中国农业大学

草业科学与技术学院的王显国

今天我们讲解第二章

牧草种子的形成与发育

双受精产生的受精卵和受精极核

随后会发育成种子的两个基本结构

胚和胚乳

而珠被则会发育成种皮

下面我们就以白三叶 紫花苜蓿等

典型豆科牧草

草地早熟禾 沙生冰草等

典型禾本科牧草为例

来讲解牧草种子胚 胚乳

种皮的发育过程

本部分推荐的课外阅读物为

北京大学胡适宜先生主编的

《被子植物生殖生物学》一书

首先我们以白三叶为例

来介绍一下

豆科牧草胚胎发育的基本过程

白三叶受精卵经过一段时间的休眠后

进行第一次分裂为横裂

成为两个原胚细胞

靠近胚囊中央的一侧的为顶细胞

也叫胚细胞

靠近珠孔一端的一个细胞为基细胞

也叫柄细胞

顶细胞经过两次连续的

相互垂直的纵裂 形成四分体

四分体的细胞横裂形成八分体

在八分体中靠近胚囊中央的4个细胞

将来产生茎尖和子叶

珠孔端的4个细胞形成胚轴

八分体继续进行各方向的分裂

使胚体长大呈球形

也就是通常所说的“球形胚”

此阶段之前的胚

尚未发生形态上的明显分化

因此 被称作“原胚阶段”

球形胚体细胞继续分裂

在胚的顶端两侧生长较快

形成两个突起

出现两个子叶原基

并逐渐发育成两片形状 大小相似的子叶

在两片子叶之间逐渐分化出胚芽

在顶细胞分裂的同时

基细胞以不同的平面分裂

形成多细胞的胚柄

尽管胚柄细胞核及核仁较胚细胞要小

并且胚柄很快退化

但胚和胚柄的界限并不明显

胚柄退化后

在胚柄与球形体连接处的细胞不断分裂

分化形成胚根

胚根和胚芽之间的细胞分化为胚轴

球形胚期之后

是心形胚期和鱼雷形胚期

及最后的成熟胚期

我们下面再通过

紫花苜蓿胚发育的扫描电镜图片

来看一下紫花苜蓿种胚发育的一个过程

从上面的图可以看出

紫花苜蓿早期的球形期

胚胎是椭圆形的

随后胚胎继续增长

变成了由大量细胞构成的球状物

紧接着球形胚顶部变的扁平

子叶开始形成

这标志着发育的心形期开始

当子叶长度大约10微米时

到达心形期末期

随着子叶继续延长 胚根开始形成

这时胚胎进入到鱼雷期

当子叶继续生长

其长度超过种子宽度时致使胚胎弯曲

直到心形胚的后期还含有胚柄

其后胚柄的主体解体

胚柄与顶细胞发育的心形体之间的细胞

逐步分化形成胚根

其后子叶继续膨胀膨大

直到种子成熟期干重达到最大

教材第60页所介绍的试验结果显示

紫花苜蓿开花后22天

即具备了萌发的能力

40天后种子干重达到最大

首先 我们以草地早熟禾为例

来说明禾本科牧草胚胎的发育过程

草地早熟禾的合子第一次分裂是横向的

形成一个小的顶细胞和一个大的基细胞

基细胞斜向分裂产生两个细胞

顶细胞进行一次纵向分裂

形成一个“T”字形的四细胞原胚

4个细胞再分裂一次

形成八分体胚

以后 八分体向不同方向分裂

胚体增大 使胚呈现梨形

并开始出现器官分化

首先 在胚的一侧

也就是腹面出现一个凹沟

使两侧不对称

开始出现盾片的分化

然后 分化出胚芽 胚轴 胚根

胚芽鞘和外胚叶等等

总体上也分为两个阶段

原胚阶段和分化阶段

下面再举一个沙生冰草胚发育的例子

沙生冰草在开花第1天后

完成受精形成合子

开花后2-3天合子完成一次横裂

形成二细胞原胚

花后3-4天

顶细胞纵裂为两个细胞

形成三细胞原胚

继而基细胞也横裂为两个细胞

顶细胞再次纵裂成为四个细胞

形成六细胞原胚

花后约5天左右

由顶细胞分裂形成的四个细胞

及基细胞横裂形成的胚柄

又向各个方向分裂

形成多细胞原胚

基细胞参与胚体的形成

花后6-7d左右

随着胚细胞进一步分裂

而形成椭圆形胚

花后8-9d左右

胚细胞继续分裂达到一定数量

形成棒状胚

下部形成狭长的胚柄

花后10d左右

在棒状胚远离胚乳一侧出现有凹陷

凹陷区上部进一步分化出盾片

和胚芽鞘的大部分

凹陷区的下方为生长点

在生长点下部出现突起

为胚芽鞘的下半部分

胚芽鞘生长很快将生长点包围

在此过程中

生长点上远离盾片一端

形成第一营养叶叶原基

花后18-20d左右

胚分化形成成熟胚

具胚根 胚芽 盾片 胚芽鞘

胚根鞘 外子叶等结构

发育的第29d形成的成熟胚

胚体大 细胞数目多

并分化出第一营养叶 第二营养叶的叶原基

通常 胚乳是由一个精细胞

与中央细胞融合而形成的

它为胚的发育提供营养物质

受精后初生胚乳核很快进入分裂

形成胚乳的方式主要有

核型胚乳和细胞型胚乳

绝大多数牧草的胚乳都属于核型胚乳

初生胚乳核第一次有丝分裂

以及以后的多次核分裂

不伴随细胞壁的形成

胚乳核呈游离核状态

核分裂到一定阶段

游离核周围出现

放射状的细胞质相互联系

以后从珠孔到合点

由胚囊周围到中央逐渐形成

具细胞壁的胚乳细胞

核型胚乳在单子叶植物

和双子叶植物离瓣花中最为普遍

细胞型胚乳是在初生胚乳核分裂时

随即产生胞质分裂 形成细胞壁

继续分裂后形成许多胚乳细胞

本类型多见于双子叶植物的合瓣花种类

下面介绍一下小麦胚乳的发育过程

开花后1-3天 胚乳核分裂形成

开花后第4天

胚乳组织由胚乳核期进入细胞期

大量形成细胞型胚乳

开花后第5天起 胚乳细胞数急剧上升

第8天时已经过半数

此时的胚乳细胞 细胞壁薄

通常只有初生壁 富含胞间连丝

开花第7天起 胚乳开始积累淀粉

胚乳细胞中的蛋白体

约在花后第9天出现

此时 胚开始初步分化 呈梨形

开花第10天起细胞质变浓

细胞壁增厚 分化出糊粉层细胞

胚乳细胞分裂的持续时间为16天

胚乳细胞数在第16天后达到最大值

对于胚来说

第10天胚的分化速度明显加快

第15天后 盾片和胚芽鞘基本发育完成

开花后第21-30天 胚乳细胞逐步增大

细胞中充满淀粉粒和蛋白体

外周形成了糊粉层

此阶段 胚已经分化完成

胚芽 第一叶幼叶和胚芽鞘等结构

分化完毕 清晰可见

除三叶草属外

大多数豆科牧草趋向于无胚乳

即胚乳组织被发育的胚所消化

但是 在所有种中

胚乳是胚发育所需营养的重要来源

这一点可以通过三叶草种间杂交胚

因胚乳发育差而败育而得到证明

红三叶初始胚乳发育是游离的胚乳核

受精后开始胚乳核的分裂

继而发生同步的至少是部分同步的分裂

在发育最初阶段

胚乳核和细胞质在胚区域的胚囊边缘

并且在胚囊中胚体一端

要比反足细胞一端分裂速度快 数量也多

在子叶出现时

游离胚乳核之间出现细胞壁分化

由游离胚乳核产生的胚乳组织

占胚囊的一半以下

在胚乳的位于合点一端

胚乳吸器迅速发育

扩展到合点的顶端

在红三叶中

授粉后的第18d糊粉层清晰可见

糊粉层是一个重要的营养物质贮藏组织

有利于种子的建植和抵御水分的胁迫

种子成熟时珠被在发育上的变化

以及珠被的数目

使种皮的结构

在不同豆科牧草中差异很大

现以白三叶种子种皮发育为例说明

白三叶的内外珠被

在未受精之前就融合在一起

共计6层细胞

受精之后 融合在一起的珠被外层细胞

进行连续的垂直分裂

内层细胞逐渐向内分裂 速度减缓

珠被的外表皮及毗邻的亚表皮层

和内珠被的内表皮层相对细胞数量

由14:10:11发展到18:10:4

外层细胞继续分裂

大多数内层细胞拉长并萎缩

靠近外缘的细胞胞间层分解

形成胞间间隙

使整个亚细胞层细胞

由倒置的“骨状石细胞”组成

细胞壁下薄上厚

最终 成熟种子的骨细胞之下

有两层完整的细胞

外层为外珠被的第三层细胞

由薄壁细胞组成

未成熟种子种皮剥落时

包括这一层作为分离层

很容易与种子分离

内层为内珠被的外表皮

是一层保留完整的薄壁细胞

其外 略加厚并强烈角化

内珠被的第二层和第三层细胞

在种皮发育过程中解体

在豆科牧草种皮发育过程中

栅栏细胞的伸长是一个显著的特征

四倍体红三叶种皮中

合子期栅栏细胞长16微米 宽5微米

长是宽的3倍

此后栅栏细胞大幅度伸长

宽度则略有缩小

至鱼雷形胚期 长度达到49微米 宽3微米

长度是宽的16倍

开花后第18天

苦豆子种皮栅栏细胞长度约为45微米

开花后第24天 长度达到90微米

开化后的30天 种子达到完熟时

长度达到了100微米

较开花后18天时伸长一倍以上