种子发育过程中的物质变化在线视频

同学们好

我是中国农业大学

草业科学与技术学院的王显国

今天我们讲解第二章

牧草种子的形成与发育

种子的形成过程

实质上是种子从小到大的形态建成

和营养物质在种子中的

变化与积累的过程

种子成熟期间物质的变化

与种子萌发时变化相反

牧草营养器官合成的养分

以可溶性的低分子化合物状态

如 葡萄糖 蔗糖 氨基酸等形式运往种子

在种子中逐渐转化为

不溶性的高分子化合物

如 淀粉 蛋白质 脂肪等等

并在种子中积累起来

种子中的营养物质的积累过程

伴随着激素和酶的一系列变化

经过一段旺盛的生长

种子的干物质积累速度减缓

激素含量下降 酶活性下降

水分大量散失 呼吸作用强度下降

胚外围细胞大量死亡

胚进入静止状态

种子便开始进入静止或者是休眠的状态

种子生长发育的过程

是胚珠发育为种子

以及营养物质在种子中积累贮藏的过程

种子贮藏物质来源主要是牧草开花后

茎 叶及其它营养器官光合的产物

茎 叶光合产物是

种子积累营养物质的主要来源

例如 白羽扇豆的叶片 韧皮部

果实中的光合产物的同步变化

说明了果实中营养物质的积累

与叶片的光合作用有直接的关系

除茎叶外

其它光合器官

如禾本科牧草的

穗部 芒 果实的外表皮

和豆科的果荚

制造的营养物质

对种子的物质积累也起着重要的作用

禾本科牧草穗部的光合作用

在种子干物质的积累中

也起着很重要的作用

特别是在种子发育的后期

内外稃的光合作用合成物质

集中输入种子中

种子中积累光合产物的数量

与母体不同部位的光合能力 寿命长短

牧草的种和品种

及冠部的光环境关系密切

牧草尚未抽穗或者花序形成之前

所制造的光合产物

除满足本身生长发育的需要外

剩余的蓄积在茎 叶鞘和分蘖节中

抽穗开花期

蓄积在这些营养体中的物质达到高峰

开花之后部分运送到发育的种子中

约占种子最终干重的15%～26％

小麦种子的2/3-4/5的干重

都是由抽穗后的光合作用所贡献的

在多年生禾草中也存在着相似的规律

多年生禾草种子成熟后期

穗部开始变黄

但绝大部分营养体保持着青绿的状态

可继续向种子输送光合产物

一年生牧草营养体的老化常先于穗部

在种子的成熟过程中

老化的叶片常将所有能够动用的

可溶性物质运输到种子中

豆科牧草的果荚在种子的成熟过程中

光合产物对种子的干物质积累

也有很大的贡献

植株的上位叶片或最上部的叶片

向种子运送的同化产物较低位叶片要多

有研究表明多年生黑麦草开花后

营养组织中可溶性碳水化合物的总量

不限制种子的产量

在种子灌浆期间

高分子可溶性碳水化合物

在多年生黑麦草植株基部

乃至上部的节间都有积累

尽管增加幅度不大

但这个积累的过程是持续进行的

节间可溶性碳水化合物的总量中

有38%是在种子灌浆期间积累的

在种子灌浆期间

节间的干重和WSC获得净增重

与此同时穗部干重也在增加

这表明穗部有足够的能力

去填充种子并且积累WSC

而很少或者不需要从节间

把碳水化合物转移到发育中的种子中去

在种子发育过程中

从营养器官输入种子的光合产物

主要是蔗糖

还有从茎部输入的氨基酸

合成蛋白质的N素来源主要是

正在老化的营养器官

蛋白质的分解产物

种子利用这些氨基酸重新合成蛋白质

白羽扇豆由母株输入果实碳素的98％

氮素的99％和40％的水份经韧皮部输送

由韧皮部输入果实的碳水化合物中

90％是蔗糖

输入的含氮化合物中

75%～85％为天冬酰胺和谷氨酰胺

禾本科牧草种子灌浆期间

光合作用的产物以蔗糖形式运入种子

通过种子与母株之间

维管组织的解剖发现

颖片 外稃 内稃都附着在

维管系统的中断区

母株的维管束与种子维管束

在小穗轴的节处断开

中断区内被许多传递细胞所填充

这种细胞可传递

从母株维管束运送来的溶液

到种子的维管束中

这样光合产物经由母株的韧皮部

通过传递细胞转运至种子的胚乳中

部分禾本科牧草以蔗糖形式

运输到种子的光合产物

在进入种子之前分解为单糖

然后通过珠柄——合点区

由传递细胞运入胚乳组织

恢复成蔗糖后再合成淀粉

禾本科牧草种子成熟过程中

生成的氨基酸

主要是种子自行合成的

合成氨基酸的含氮化合物

母株以天冬酰胺

和谷氨酰胺的形式供给给种子

传递细胞是一类特定的细胞

其细胞壁向内腔突入

形成许多指状或者鹿角状的不规则突起

使质膜的表面积增加

并且富有胞间连丝 富含线粒体

有利于物质的运输传递

质膜面积可比同样大小

而具有光滑细胞壁的细胞质膜大10多倍

因而在植物营养物质转运和运输方面

发挥着重要的作用

营养物质输入禾本科牧草种子内部

有两种途径

共质体途径和质外体途径

共质体途径是指从胚珠维管束迹

经过色素束到珠心突的各层孢子体之间

存在着贯通的胞间连丝系统

而在孢子体组织和胚乳组织之间

由于缺乏胞间连丝

故物质只能通过糊粉层的质外体输入

除了合点这一主渠道外

包围整个胚乳外围的珠心表皮

在物质运输中也起着重要的作用

特别是在种子发育后期

当珠心组织几乎被完全吸收

由珠心突进入的养料

通过珠心表皮细胞层

分布到整个胚乳外周

再由糊粉层进入胚乳

到了种子发育晚期

株心突与表皮均已退化

物质运输通道被切断

种子失水达到完全成熟

对于豆科植物

同化物通过果荚上的分支维管束

从亲本组织中

运输到种子并贮藏在子叶中

分支维管束能穿过珠柄并延伸至种皮

因此同化物经过珠柄

最终从种皮进入子叶

该过程需要传递细胞的协助

同化物的运输是通过维管束中的韧皮部

种皮内的维管束可能仅有一条

或者是两条

也可能呈现着覆盖面广的网状结构

种皮和胚之间的同化物运输

不存在共质体途径

因此必须从种皮的韧皮部

传递到质外体空间

胚随后吸收营养物质

经共质体途径重新分配

并用于贮藏物的合成

豌豆 蚕豆等豆科植物中

种皮输出细胞的外层存在着传递细胞

但胚的子叶的输入细胞中

不一定存在着传递细胞

某些物种如绿豆和水稻

甚至不含传递细胞

其亲子代之间的接触面细胞发生特化

用于营养物质的运输

下面我们再了解一下

种子发育过程中贮藏物质积累的规律

牧草种子的发育过程中

营养器官中的养分

呈溶解状态向种子运输

在种子内部积聚起来

随后逐渐转化为非溶解状态的干物质

主要是高分子的淀粉 蛋白质和脂肪

在种子成熟期间的生物化学变化

主要是合成作用

对于以贮藏淀粉为主的

禾本科牧草种子来说

糖类在种子内不断地进行转变和积累

可溶性糖的含量随成熟度的提高

而不断下降

不溶性糖主要是淀粉的含量

随种子成熟度提高而增加

大多数禾本科牧草种子的

可溶性糖的含量为2-2.5%

其中 绝大部分是蔗糖

禾谷类作物种子发育过程中

淀粉的积累略早于蛋白质

整体进程几乎同步

淀粉的含量高于蛋白质

淀粉是在前质体内形成的

最初呈颗粒状

后来发育为复合淀粉粒

淀粉粒成同心环状或贝壳状

每一个环可能代表一天内形成的淀粉

环是淀粉粒填充密度突然中断形成的

豆科牧草由叶片和果荚产生的蔗糖

可以暂时以淀粉的形式贮存在荚壳中

以后重新分解流动

转运到发育的种子中去

淀粉在子叶中积累

开始时子叶的叶绿体基质中

出现单粒的小淀粉粒

随着种子的发育

单粒淀粉的体积逐渐增大

改变形状

最后叶绿体结构消失

被淀粉粒代替

禾本科植物的贮藏蛋白

是在胚乳细胞中

和内质网靠在一起的多核糖体上形成

新合成的蛋白质

在内质网末端的膨大部

或者沿着内质网的膨大部分的膜

进入腔中逐渐积累并形成小颗粒

这些小颗粒被原生质流集中起来

形成较大的团聚体

最终成为蛋白体

半纤维素是有些

有胚乳豆科牧草种子的

主要贮藏物质之一

有的种类如饲用豌豆

半纤维素是其主要的贮藏养分

饲用豌豆子叶细胞壁中的半纤维素

可以占到种子干重的40%

而淀粉只占到25%

豆科牧草种子属于蛋白型的种子

比如说大豆

大豆的蛋白质含量最高

第二的成分是脂肪

在大豆种子发育过程中

开花后的3-5周

蛋白质的含量呈递减的趋势

5周之后

蛋白质呈现着平稳递增的趋势

脂肪在初期阶段积累十分迅速

其后 呈缓慢的递增态势

淀粉含量在种子发育中前期

保持在6-15%

但在种子成熟后骤减至0.2-1%

可溶性糖含量

在种子发育成熟过程中逐步递减

因此 直到种子的成熟前三周

棉籽糖等

寡糖含量一直较低

此阶段过后直到种子成熟

可溶性糖含量呈递增的趋势

大豆和羽扇豆等豆类种子的

可溶性糖含量可以达到12-16%

这并不常见

豆科牧草由叶片和果荚产生的蔗糖

可以暂时以淀粉的形式贮存在荚壳中

以后再分解运送到种子中

豆科牧草的淀粉

首先在子叶的叶绿体中积累

最后 叶绿体结构消失被淀粉粒所取代

豆科植物种子的贮藏蛋白

虽然积累在液泡或者蛋白体内

但它们的合成作用

却发生在粗糙的内质网上

合成后输入到贮藏细胞器中

内质网上合成的蛋白质

首先 运送到子叶细胞最初

形成的中央液泡中

并开始在液泡中沉积

随后子叶细胞中形成

许多小而且呈球形的液泡

并伴随着蛋白质的沉积

最终 中央液泡高度蟠曲

并逐渐断裂形成的小的蛋白体

球形液泡逐渐变成界线明显

充满贮藏蛋白的离散蛋白体

这张表用具体的数据证明了

豌豆子叶发育过程中

细胞和液泡大小的变化规律

随着种子的成熟

子叶细胞的直径

从开花后第10天的42微米

逐步增加到

开花后第20天的99微米

与此同时

液泡-蛋白体直径

则从39微米降到了1微米

脂肪型种子

也就是我们常说的油质种子的

脂肪含量可以达到30%以上

典型的油质种子

如 油菜 在种子发育初期

可溶性糖和淀粉的积累较多

随后由二者提供碳架

脂肪含量快速增加

几乎贯穿大部分的种子发育过程

豆科牧草种子的脂肪含量

高于禾本科牧草

但总体水平也不高

很少超过10%的脂肪含量

相比之下 菊科 唇形科及蓼科等

牧草种子的脂肪含量通常较高

比如我们常见的益母草种子

脂肪含量可以高达41.5%

而萹蓄 一种我国北方乡村道路两侧

常见的一种杂草

种子的脂肪含量可以达到34.7%

由于单位质量的脂肪较蛋白质和淀粉

在呼吸氧化时释放的ATP数量多

有助于为种子萌发提供足够的能量

因此 大多数天然牧草种子脂肪含量高

被认为是一种自然适应的结果

下面我们了解一下

主要贮藏物质的化学合成过程

首先看看淀粉的合成

输送到种子的蔗糖

首先通过蔗糖合成酶的作用

转化为果糖和尿苷二磷酸葡萄糖

也就是UDPG

果糖和UDPG转化为

一磷酸葡萄糖（G-1-P）

前者通过6磷酸果糖

和6磷酸葡萄糖阶段

而后者通过UDPG

焦磷酸化酶的活化完成

G-1-P在ADPG焦磷酸化酶的作用下

转化为ADPG

由ADPG转化的葡萄糖分子

加到一个小的葡萄糖引物上

使链长增加一个单位

这种过程重复进行

直到链粉分子合成完毕为止

种子贮藏的糖类

还有葡聚糖和半纤维素

半纤维素是种子中细胞壁的主要成分

也是种子的后备养分

胡芦巴种子有胚乳

其胚乳细胞壁中含有很多半纤维素

半纤维素的主要成分是半乳甘露聚糖

胡芦巴种子胚乳细胞壁

半乳甘露聚糖的积累

贯穿在种子发育的全过程

蔗糖也是半乳甘露聚糖合成的来源物质

整个过程受到多种酶的催化

左侧这三张图显示了

葫芦巴种子发育过程中

甘露糖转移酶和半乳糖基转移酶的

活性峰值出现以后

紧接着半乳甘露聚糖的合成量

达到了最高

说明了这两种酶在半乳甘露聚糖

合成过程中的关键作用

合成蛋白质的N素来源主要是

正在老化的营养器官蛋白质的分解产物

种子利用这些氮素重新合成蛋白质

比如说 多花黑麦草抽穗后

叶片中的氮素含量是急剧下降的

这主要是用来新组织的蛋白质的合成

禾本科牧草种子的氨基酸

是利用母株提供的天冬酰胺

和谷氨酰胺合成的

主要由种子自行合成

输入豆科牧草种子的含氮化合物

主要是天冬酰胺 谷氨酰胺和丝氨酸

利用这些含氮化合物中的氨基酸作为氮源

碳水化合物为碳架

合成贮藏蛋白

禾本科牧草种子的

氮素总量的60%以上

是植株抽穗开花之前从土壤吸收的

这些氮素以有机N的形式

贮存在植株中

种子形成后再从植株运输到种子中

如果植株处于缺N的环境中

几乎100%的氮素是开花前吸收的

因此 施N肥应以植株的生长前期为主

禾草种子的生产 早期生长

应该供足充足的氮肥

以免在种子发育过程中氮肥的缺失

蛋白质的合成过程通常分为

以下三个步骤

第一步是氨基酸的活化

随后是活化的氨基酸

在核糖体上形成多肽

第三步则是蛋白质形成并脱离模板

蔗糖是发育中的油性种子

合成脂肪的碳源

其合成可以分为三个阶段

一是甘油骨架的生成

二是脂肪酸的生成

三是甘油和脂肪酸通过

酯化作用形成三酰甘油

值得注意的是

参与反应的甘油和脂肪酸

都不是游离状态

而是以甘油-3-磷酸

与辅酶A相连的脂肪酸

也就是我们常说的脂酰辅酶A

和酰基载体蛋白的形式参与的

这是三酰甘油在生物合成

涉及的主要代谢步骤的图解

所有脂肪酸的合成前体均为乙酰辅酶A

乙酰辅酶A又由蔗糖衍生而来

经过羧化酶和脂肪酸合酶

这两种主要酶的催化

以及NADPH提供的还原能

最终合成的饱和长链脂肪酸的长度

可以达到18个C

如常见的棕榈酸和硬脂酸

由于它们不以游离酸的形式存在

多表示为棕榈酸盐和硬脂酸盐

这些脂肪酸又可在延长酶的作用下延伸

或者由去饱和酶催化为不饱和脂肪酸

或通过其他方式进行结构的修饰

种子中的脂肪积累有两个特点

一个是成熟初期所形成的脂肪中

含有大量的游离脂肪酸

随着种子的成熟

游离脂肪酸逐步减少

而合成了复杂的油脂

所以未成熟种子的酸价高

二是脂肪酸的性质

在种子成熟期也有变化

种子发育初期形成饱和脂肪酸

随着种子的成熟

饱和脂肪酸逐渐减少

而不饱和脂肪酸逐渐增加

因此 油脂的碘价随着成熟而提高

发育的种子中

其内源激素参与以下过程的调控

种子的生长和发育

包括在种子成熟前生长的停滞

贮存物质的积累

种子外的组织的生长和发育

萌发和早期幼苗生长过程中

贮藏物质的动员

本图显示了

正常型种子发育和萌发过程中

激素的含量的变化规律

在组织分化阶段

也就是胚形态建成的阶段

细胞分裂活跃 细胞生长迅速

因此细胞分裂素 生长素和赤霉素

始终处于较高的水平

直到组织分化结束前

这三种激素的含量

显著下降至极低的水平

贮藏物质积累阶段

至后期种子成熟脱水阶段

ABA的含量逐渐增加

并在达到峰值后

在种子完熟前显著下降

有些植物种类

脱落酸会在完熟前

形成另一个积累高峰

并诱导种子休眠

这一阶段ABA的积累

是与其功能紧密关联的

因为ABA在种子成熟期

具有调控光合产物向种子转移的作用

ABA还可以

诱导胚胎发育晚期蛋白的合成

增加种子的脱水耐性

下面举例说明

ABA抑制紫花苜蓿种子早萌的过程

一般情况下

种子在亲本植株中发育时

都不能萌发

但实际上种子在发育完全成熟之前

早已经获得了萌发的能力

特殊情况下将不成熟的种子

从果实中取出来并在水中培育

它能够顺利萌发

下面我们就举紫花苜蓿的例子

紫花苜蓿早期

离体胚在培养基的培养下

具有较高的萌发力

而水培离体胚和种子都不能萌发

很明显此阶段受到了

贮藏物质积累少的限制

这是主要原因

所以才不能萌发

随着种子的不断成熟

培养基培养的离体胚的萌发力

是逐渐下降的

这主要和种子的ABA含量

逐步增加有关系

随着脱落酸的含量达到了峰值

即便是离体胚的萌发力

也下降到最低水平

这说明了ABA的积累

与新鲜种子萌发力的抑制有关

而随后随着ABA含量的进一步下降

种子成熟后期的离体胚和种子

都获得了较高的萌发力

说明 ABA在种子发育的中早期

起到了抑制苜蓿种子萌发的作用