种子休眠的类型在线视频

外源性休眠

是指由胚乳啊 种皮啊 果皮啊等等

这样胚以外的包被组织

所引起的休眠

按引致的原因又可以分为以下三种类型

物理休眠 机械休眠和化学休眠

物理休眠是指由于种皮或果皮不透水

从而抑制种子萌发所引起的休眠

也就是我们通常所说的硬实

具有该类休眠的种子

只要破除种皮或果皮对水分的阻碍作用

即可萌发

那么这种现象在锦葵科 藜科 旋花科

蓼科 百合科 茄科等牧草种子中比较常见

而在豆科牧草中是最为普遍的了

种皮内阻碍水分透过的物质因种而异

种皮或果皮内由半纤维素

或果胶质组成的角质层

在透水方面具有非常强大的阻力

角质层或角质以角化膜的方式

存在于种皮外层

或存在于栅栏组织的细胞壁上

种皮不但能够阻止水分的透过

而且更重要的是

它还能够主动的控制水分

比如 研究发现

白三叶 红三叶和羽扇豆的种子

它的含水量

可以随着空气的湿度降低而减少

并且 当湿度骤然增加时

并不相应地增加水分的含量

原因在于

这些种子的种脐部分有一个脐缝

由于周围的组织主要是

外栅栏层及其外部的薄壁组织

细胞在吸湿时

膨大使其关闭阻止水汽的进入

那么空气干燥时收缩又使它张开

种子内的水分可以外出

硬实在一定程度上是由遗传决定的

但同时也受环境条件的影响

比如说 白花草木樨的种子在成熟期

如果天气非常炎热干燥的情况下

硬实率高达98%以上

而成熟的时候如果遇到雨的话

硬实率则接近于零

表中 对2005和2006年

收获的三个结缕草品系的种子发芽率

以及生活力测定的结果表明

该三个品系的种子存在不同程度的休眠

通过颖表面扫描电镜结构比较发现呢

种子休眠深浅

和颖的通透性是成正相关的

我们看休眠浅的种子

颖的结构相对疏松

部分颖孔盖和颖孔间存在着空隙

而休眠深的品系呢

颖的结构相对比较致密

而且表面覆盖比较厚的蜡质层

各品系在经过去基处理后

它的发芽速度以及发芽率

均得到了显著地提高

除海青1号外

海青2号和野生种经过去尖处理后

它的发芽速度及发芽率也显著的提高

将去基和去尖的结果进行比较后

我们发现除了野生种

发芽率的差异不明显之外

各品系去基后的

最终的发芽率50%发芽时间

以及平均发芽时间均优于去尖的结果

三个品系完整种子吸水率的测定结果

我们看 可以表明

发芽率高 休眠浅的品系

种子吸水率也比较高

也就是说颖的透性比较好

相反 发芽率低深休眠的品系呢

种子的吸水率也比较低

即 颖的透水性比较差

那么上述这一系列的结果都表明

颖的通透性为造成结缕草种子休眠的

重要因素之一

二 机械休眠

有些牧草种子种皮

具有良好的透水性 透气性

但由于种皮的机械束缚作用

阻碍了胚向外生长

从而也导致了种子不能发芽

而处于休眠的状态

反枝苋的种子就是这样的典型的例子

这说明啊

坚厚的木质硬壳和强韧的膜质种皮

除具有不同的程度的透性障碍之外呢

同时 也对胚的生长

具有不同程度的机械束缚作用

比如 海水仙种子萌发时

种胚突破种皮的力量需要达到9.9MPa

而鸢尾属某种植物种子

种胚突破种皮的力则要达到133.2MPa

所以大家看

种皮的这种机械阻力

是不是比我们想象当中要大的很多呢

种胚生长的机械阻力

除了上面给大家介绍的

来自于果皮和种皮以外呢

胚乳也常常是不可忽略的因素

比如 马莲种子的胚乳 细胞壁

富含有甘露聚糖类物质

吸水性很好

但对种胚的生长

则具有非常强韧的束缚力

第三 化学休眠

许多牧草种子或果实中

存在着某种抑制种子发芽的物质

比如氨 氰化氢 乙烯 芳香油类

生物碱类以及各种有机酸类

这些物质有的为水溶性的物质

有的为有机溶质可溶性物质

或者挥发性物质

它们都能够抑制种子发芽

而使种子处于不同程度的休眠状态

植物种类不同

种子或者果实中

所含有的抑制物的种类呢

也有一定的差异

而抑制物质存在的部位也各有不同

比如锦鸡儿属和岩黄芪属

种子中的抑制物质主要是色氨酸

草木樨种子中的萌发抑制物质是香豆素

而结缕草种子中萌发抑制物质呢

主要是以脱落酸的形式存在

而且 主要存在于它的颖和颖果中

有些抑制物质是专一性的

有些呢是广谱性的

比如 结缕草种子的浸提液

同样可以抑制苜蓿和白菜种子的萌发

那么 请同学们思考一下

不含发芽抑制物的种子

与含有发芽抑制物的种子

如果混合贮藏或者发芽

会出现什么样的现象呢

实验证明在这种情况下

两种牧草种子的发芽会受到同样的抑制

一般抑制物质可以采用水来冲洗

或者将种皮 果皮或者胚乳加以去除

就可以解除它的休眠

第二大类 内源性休眠

有些植物种子即使去除掉种皮呢

也不能够发芽

多需要在低温 高温或者湿润 干燥 通气

这样的情况下 完成它的后熟过程

也就是说 由胚所引起的休眠

我们称之为内源性休眠

按照休眠的原因呢

又可以分为生理休眠 形态休眠

以及形态生理休眠

生理休眠是最常见的休眠类型

尤其在禾本科牧草

以及一些其他科属

一年生植物种子中比较普遍

生理休眠是指由种胚的生理抑制作用

所引起的休眠

根据抑制程度的不同可以分为

浅度休眠 中度休眠以及深度休眠

一般认为 生理休眠呢

是由于种子内部的代谢阻碍所造成的

那么可能与种子内部激素含量

或者平衡有关

二 形态休眠

我们知道一个完整的种子

由 子叶 胚芽 胚轴和胚根组成

那么有一些牧草种子

虽然形态上看已经发育完全

并且脱离了母体

但是种胚还没有完全发育或者成熟

仅仅是一团未完全分化的细胞

还有一些牧草种子的胚虽然已经分化

但胚的体积还未长到足够大

那么这些种子的胚

仍然需要从胚乳中吸收养分

进行细胞组织的分化或者继续生长

直到最后完成它的生理后熟阶段

种胚才有发芽的能力

我们把上述这些种子

自母体脱落时由于种胚尚未发育成熟

而不能萌发的休眠称之为形态休眠

而尚未成熟的种胚可能需要经过数周

甚至数月才能发育完全

比如说人参的种子在采收时它的种胚呢

仅为0.3-0.4mm长

呈心形或者半月形

而最终可以发育长成3.8-5.6mm

在生产实践中往往采用低温沉积

和干沉积来促进它的后熟

比如说 铃兰 百合 荚迷和细辛等的种子

只有在较长时间的低温沉积下

比如说10℃以下

才能解除上胚轴上的休眠

形成完整的种苗

延龄草 血根草属

和黄精属等野生牧草的种子呢

它的胚根和上胚轴

分别需要一个单独的低温期

首先 要使胚根在低温 潮湿中

完成生理后熟

接着需要一个高温期

促进萌发种子的幼根的生长

其次 需要第二个低温期使上胚轴后熟

接着经过第二个高温期

形成正常的幼苗

不同类型的植物种子完成后熟

所需要的温度和持续的时间呢

存在着一定的差异

比如 乌头所需低温沉积的温度范围

比较宽泛 在-3.4-4.2摄氏度之间

而龙胆则需要严格的控制到0-2摄氏度

而且只需要14天 持续时间也比较短

黄连则需要长达180天的低温沉积

才能完成后熟

生产中种子层积处理主要分为

水浸 混合 拌匀 入坑等这样几个过程

由图中我们可以看到

四种苔草种子在不同的层积时间处理后

发芽情况具有明显的差异

与对照相比层积处理均显著的提高了

种子的发芽率和发芽速度

而且 层积150d的处理效果是最优的

禾本科牧草种子采用干沉积

来促进后熟的处理很普遍

干藏时间因植物种类的不同

往往差别很大

有的需要几周

有的需要几个月

有的则需要干藏一年及以上

才能够完成这样的一个后熟过程

三 形态生理休眠

有些种子同时具有形态休眠与生理休眠

也就是说未成熟的胚

兼具生理休眠的这样的特性

很显然 具有形态生理休眠的种子

必须要满足两个条件才能萌发

哪两个条件呢

一 胚需要继续生长达到生理成熟

二 胚的生理休眠必须破除

这种类型常见于

未发育成熟的线形胚种子

比如 西洋参就是非常典型的一个例子

它的种胚发育非常的缓慢

需要经过形态后熟和生理后熟

这样两个阶段

首先第一年

8月份采收的干种子

保存在通风的干燥处

第二年4月底-5月初再进行沙藏

初期的保持温度一般是18～20℃

15～30d后来保持15℃左右

3～4个月种子开始裂口完成形态后熟

然后 再让种子经过0-5℃的低温60d

或者是60d以上来完成生理后熟

在此期间要定期的进行倒种

调节它的温 湿度

要求在裂口前每半个月倒种1次

低温处理阶段每7～10d倒种1次

并且要注意温度的变化

第三年春季播种 出苗

所以我们看

从果实的这个成熟到种子萌发

需要经过两年左右的时间

三 综合型休眠

有些种子的休眠受外源休眠

和内源休眠的这样的双重的影响

我们称之为综合型的休眠

比如 造成野生稻种子休眠的因素有

第一 内外稃中存在的抑制物质

第二 果皮不透水

第三 种胚的生理后熟

结缕草同样是这样的例子

结缕草种子的颖表面和内部纤维束间

被蜡质所填充

对于水和空气的进入

起到一定的阻碍的作用

颖和种子中还具有高含量的脱落酸

萌发过程中

磷酸戊糖途径活化过程不够等等

都对种子的萌发产生了抑制作用

其实 多数休眠种子

均属于综合的休眠类型

这种类型呢

也是植物适应环境的多元性的表现

对于种质的保存和延续

起到了多重保险的作用

种子休眠这部分内容

我们就讲到这儿

谢谢