当前课程知识点：牧草种子学 > 第3章 牧草种子的休眠 > 3.3 牧草种子休眠机理 > 种子休眠机理
关于种子休眠的机理
最著名的就是三大学说了
激素调节学说 光敏素调控学说
以及呼吸途径调控学说
激素调节学说的核心
就是种子休眠的三因素假说
即 脱落酸 赤霉素 细胞分裂素
是种子休眠与萌发所必需的调节剂
它们之间的一个相互作用关系
通过前面学习的知识
我们已经了解到
许多种子的休眠都与脱落酸的含量有关
深休眠的种子中脱落酸的含量比较高
而休眠比较浅的种子中含量比较低
在休眠解除的过程中
脱落酸含量呈下降的趋势
而且 外源脱落酸还会抑制
非休眠种子的萌发
和各种已经打破休眠种子的萌发
那么 脱落酸如何能够抑制种子的萌发呢
研究表明 脱落酸主要通过抑制
以DNA为模板的mRNA的转录
从而抑制了启动萌发
所必须的特定酶类的合成
而脱落酸对种子萌发的抑制作用
可被细胞分裂素所逆转
受脱落酸抑制的水解酶类
又可由赤霉素诱导所产生
也就是说
糊粉层中由赤霉素诱导产生的
α-淀粉酶的活性受脱落酸的抑制
但可以被细胞分裂素所逆转
细胞分裂素和脱落酸的相互作用
在控制赤霉素的作用上具有支配的作用
赤霉素在解除休眠中起主要作用
而细胞分裂素和脱落酸
主要起“容许”和“阻碍”的作用
因此 赤霉素调节的萌发过程
在脱落酸存在时不能发生
除非存在足够的细胞分裂素
克服它的抑制作用
一般赤霉素存在于胚体内部
而细胞分裂素和脱落酸呢
则分布于胚体之外
种子中可能存在8种激素的生理状态
种子休眠的生理起因
我们可以简单的归纳为
一种情况是缺少赤霉素
另一种情况是存在脱落酸
而缺少细胞分裂素
这样 即使赤霉素存在也是无效的
二 光敏素调控学说
自然界中我们知道
有光促进种子 光抑制种子
当然 自然界中大多数的种子
都属于光促进种子
也就是我们所说的需光种子
或者光敏感种子
比如 须芒草 地毯草 圭亚那柱花草
狗牙根 大花溚草等等
均为此种类型
光促进种子在黑暗的条件下
能够诱导产生二次休眠
光抑制种子也叫忌光种子
比如像尾穗苋 须苞石竹 白花蛇舌草
地三叶 西风谷 门氏喜林草等等
均属于光抑制种子
需光种子经红光照射后可以解除休眠
经红光解除休眠的种子
立即用远红光来照射
种子又可以恢复到休眠的这样的状态
忌光种子经远红光照射后
休眠可以得到解除
但经过红光照射后又可以逆转
那么这两种现象
我们就称之为光的可逆性
白炽灯发射大量的远红光
而冷白荧光灯管呢
主要发射大量的红光
远红光极少
因此 冷白荧光灯是比白炽灯泡更好的
促进发芽的这样的一个光源
而国际种子检验协会
当中的国际种子检验规程
就推荐了使用750-1250照度的
冷白荧光灯管
来作为发芽试验研究的这样的一个光源
种子休眠与萌发对光的这种可逆性反应
由一种叫做光敏色素的物质所控制着
光敏色素有两种分子结构形式
即红光吸收态和远红光吸收态
红光吸收态在吸收
波长为660nm的红光后呢
可以转化为远红光吸收态
同时 远红光吸收态
在吸收波长为730nm的远红光后呢
又可以转化为红光吸收态
光敏色素的这两种状态
可以进行可逆的光化学转化
因此 对于促进需光种子的萌发
决定于最后光照的性质
远红光吸收态也可以在黑暗中
缓慢的逆转为红光吸收态
光敏色素的远红光吸收态
具有调节核酸代谢的作用
在休眠种子内抑制物质
具有阻抑DNA模板的作用
Pfr可以消除这种抑制
合成各类酶 促进种子贮藏物的分解
从而能够达到解除休眠的这样的效果
种子中远红光吸收态的Pfr水平
与种子萌发所要求的Pfr阈值之比
是有一个相互关系的
如果 这种Pfr>阈值呢
种子就可能在暗处萌发
否则 种子需要光照才能够萌发
种子发芽时对光的敏感型
会随着休眠的自然解除而消失
比如 画眉草在生理后熟的过程中
在黑暗中也能够发芽
需光种子草地早熟禾采收后
立即在光下及暗处发芽
它的发芽率分别为88%和1%
而经过11个月的贮藏之后
发芽率就变成了分别为80%和78%
外源赤霉素可以代替光照
促进光敏感种子在黑暗处发芽
Pfr可能对合成赤霉素
或者使其由束缚状态
转变为活化态起到一定的作用
光照还能够增加种子中的
细胞分裂素的含量
我们推测光解除休眠是通过光敏素
导致赤霉素和细胞分裂素的合成
调整了内源激素的平衡
同时 基因活化 调节核酸代谢
促进蛋白质和核酸的合成
那么第三种学说是呼吸途径调控学说
种子中的呼吸作用
可以通过不同的途径进行
比如 休眠种子的呼吸作用是通过
糖酵解-三羧酸循环-氧化磷酸化
的途径进行的
而种子打破休眠后的萌发代谢
则必须经过磷酸戊糖途径才能实现
糖酵解-三羧酸循环-氧化磷酸化途径
以细胞色素氧化酶为终点
PPP途径的末端氧化酶
对氧的亲和力比细胞色素酶要低的多
那么种子休眠与萌发就往往取决于
这两种途径的末端氧化酶
对氧争夺的一个结果
由于种子的包被结构限制了氧气的进入
不能够满足PPP途径的末端氧化酶
对氧的需求
从而抑制了PPP途径
那么种子就会处于
休眠的这样的一个状态
种子解除休眠
之所以依赖于磷酸戊糖途径
是因为磷酸戊糖途径中所产生的五碳糖
是合成核苷酸的原料
之后可以合成核酸和辅酶
是种子萌发中物质分解
和生物合成所必不可少的
发芽过程中
休眠与打破休眠的结缕草种子
磷酸戊糖途径的呼吸强度测定结果表明
打破休眠种子中磷酸戊糖途径的强度
比休眠种子中磷酸戊糖途径的呼吸强度
平均要高8倍
好 种子休眠这部分内容
我们就讲到这儿
谢谢
-0.1 牧草种子的地位和作用
-0.2 国际牧草种子生产现状
-0.3 我国牧草种子生产
--我国牧草种子生产
-绪论习题
-绪论课件
-针对我国草种业发展存在的问题，大家一起探讨如何提高草种子的产量和质量？
-1.1 牧草种子的解剖结构
-1.2 牧草种子的形态特征
-1.3 牧草种子的分类学鉴定方法
-牧草种子的形态与解剖特征课程单元习题
-2.1 花芽分化
--花芽分化
-2.2 牧草种子的开花、传粉、受精
--开花、传粉、受精
-2.3 牧草种子的发育过程
-2.4 牧草种子发育过程中的物质变化
-2.5牧草种子的成熟
-牧草种子的形成发育课程单元习题
-3.1 牧草种子休眠的概念和意义
-3.2 牧草种子休眠的类型
--种子休眠的类型
-3.3 牧草种子休眠机理
--种子休眠机理
-3.4 牧草种子休眠的破除方法
--种子休眠破除方法
-种子休眠习题
-4.1 牧草种子萌发
--牧草种子的萌发
-4.2牧草种子萌发的生理生化基础
-4.3 牧草种子萌发的条件
-牧草种子萌发课程习题
-结合牧草种子萌发的条件，谈谈如何创造牧草种子萌发所需的生态条件。
-5.1 牧草种子质量
--牧草种子质量
-5.2 扦样
--扦样
-5.3净度分析
--净度分析
-5.4 其他植物种子数
--其他植物种子数
-5.5 发芽试验
--发芽试验程序
--种苗评定
-5.6 生活力测定
--生活力测定
-5.7 水分测定
--水分测定
-5.8 种子活力
--种子活力1
--种子活力2
-牧草种子质量与检验习题
-6.1 牧草种子产量
--牧草种子产量
-6.2 牧草种子生产的地域性
-6.3 豆科牧草种子生产技术
-6.4 禾草种子生产技术
-6.5 牧草种子收获
-6.6 牧草种子加工
--牧草种子加工
-6.7 牧草种子认证
-牧草种子生产习题
-7.1 牧草种子的寿命
--牧草种子的寿命
-7.2 牧草种子的贮藏原理
-7.3 牧草种子的贮藏管理技术
-牧草种子贮藏习题
