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下一节:牧草种子萌发的条件

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牧草种子萌发的生理生化基础课程教案、知识点、字幕

同学们好我是中国农业大学

草业科学与技术学院的王显国

本章我们讲解牧草种子的萌发

在种子的吸水过程中

种子内部的生理代谢活动逐步恢复

种子干燥过程中钝化的物质的活化

受损伤细胞器大分子化合物的修复

贮藏物质的分解

都发生在种子萌发过程中

首先我们来看一下酶与RNA的活化

首先看酶

种子成熟时水分降低很多

水分可运转底物到酶类存在的部位

当种子水分减少到一定程度时

底物就难以运转到酶处

NAD NADP NADH NADPH

等辅酶多数在线粒体中

而需要此类辅酶的酶

不一定在同一处

缺少水分时

辅酶就难以运转到酶处

同时辅酶因子

比如镁离子 钙离子

钾离子 钠离子等

缺水时也不能运转到应用的位置

这样就因辅酶和辅酶因子

与主酶的接触减少

而使主酶钝化

吸水后使辅酶和辅助因子

与主酶接触

从而使钝化的酶活化

使酶具有功能

种子发育时期形成的mRNA

在种子成熟和干燥过程中

与蛋白质结合而成为复合体

即核糖核蛋白

复合体保护着mRNA

使其不受危害

这时mRNA钝化而失去其活性

当种子吸水萌动时

核糖核蛋白复合体水解

使mRNA活化

从而控制蛋白质的合成

这些贮藏的mRNA

引导着种子萌发

最初期的生长变化

在水合作用几个小时后

这些mRNA降解

游离碱基重新编码形成RNA

以及rRNA和tRNA

继续种子的萌发过程

正常的细胞膜

由磷脂和蛋白质组成

具有很完整的结构

但干燥脱水时

几个磷脂的亲水端挤在一起

位于磷脂之间的蛋白质

也发生皱缩

产生很多空隙

变为不完整的膜

吸水后经修复成为完整的膜

或者是相对完整的膜

膜的修复可以从不同含水量

大豆种子浸出液

电导率的研究中得以证实

浸水五分钟内

电导率增加的速率是以后的十倍

这是膜的修复时期

膜修复还受

种子原始水分含量的影响

原始水分含量

为百分之八十的种子

膜已经修复好

所以浸出离子少 电导率低

原始水分含量百分之七十八的种子

浸出离子增加 电导率较高

原始水分含量百分之三十五的种子

浸出的离子更多

电导率更高 需要更多的修复

细胞膜的完整性

与部分植物种类的

种子活力紧密相关

比如国际种子检验协会

种子检验规程中

就将种子电导率测定

作为大豆等种子活力

检测的标准方法

干燥种子和刚吸水的种子中

线粒体结构和功能存在缺陷

内部分化程度低

吸胀后 种子的线粒体

开始逐渐发育

并存在两种不同的发育形式

一是修复和激活模式

如豌豆及其他淀粉贮藏类种子

二是产生新的线粒体

如花生及其他油性种子的贮藏组织

玉米干燥种子的胚中

线粒体内未分化出嵴

或只出现分化程度极低的嵴

吸胀二十四小时之后

正在萌发的胚中

嵴逐渐开始大量的分化

吸胀四十八小时已经萌发的胚

已经分化出结构完整 清晰的嵴

豌豆种子吸胀后

线粒体得以迅速的修复

以琥珀酸和NADH

为底物表征的呼吸速率

随着吸胀时间的延长

也呈直线式的上升

DNA在种子干燥时其单链

或双链上会出现明显的裂口

在发芽的早期随着酶的活化

如DNA连接酶

能把DNA修复

使其成为完整的结构

不同发芽率的黑麦种子

放在放射性胸腺嘧啶的

培养液中培养

由放射性胸腺嘧啶渗入量

测定DNA的损伤和修复

高活力黑麦胚渗入量

随着发芽时间的延长而增加

说明恢复能力强

而低活力种子则相反

玉米种子萌发过程中

有两个不同的DNA合成的时期

在玉米胚吸胀的最初几个小时

就会发现

有胸腺嘧啶核苷渗入DNA中

但没有DNA含量的增加

随着萌发的进行

胸腺嘧啶核苷

第二次渗入到DNA中

此时伴随有DNA总量的增加

第一次DNA的合成是

归因于DNA的修复

即修补成熟干燥和随后干燥贮藏时

对DNA造成的损伤

但其中的大部分

可能是用于线粒体DNA的合成

该过程持续十二个小时

DNA的第二次合成

与随后的细胞核有丝分裂有关

并引起DNA量的增加

种子在萌发成苗的过程中

必须有物质和能量的不断供应

才能够维持其生命活动

种子萌发期间需要的营养物质

与能量主要来自

它贮藏物质的转化与利用

贮藏物质主要有淀粉

半乳甘露聚糖 脂肪和蛋白质

它们是组成子叶

或胚乳中干物质的主要成分

当种子吸胀和细胞生理活动活性

重新活化时

这些物质在萌发时

被水解成为简单的营养物质

并运转到生长部位

作为构成新组织的成分

和产生能量的原料

种子萌发时需要的营养物质

主要来自于子叶或胚乳

主要包括淀粉 脂肪

蛋白质 半乳甘露聚糖等

种子萌发时在水解酶的作用下

完整的淀粉开始被破坏

在表面出现不规则的缺痕和孔道

如同虫的蛀迹 缺痕继续增多而扩展

彼此成网状结构

并逐渐深入到淀粉内部

互相沟通而使

淀粉粒分裂成细碎的小粒

最后完全解体

种子贮藏淀粉的水解

至少需要七种酶的作用

其中淀粉酶起着关键作用

淀粉酶有α-淀粉酶

和β-淀粉酶两种

在成熟的禾本科牧草种子中

只含有β-淀粉酶

且呈钝化形态

不含有α-淀粉酶

α-淀粉酶的合成需要激素调控

下面介绍一下

大麦种子萌发时α-淀粉酶的合成

和β-淀粉酶活化的过程

首先赤霉素

在胚芽鞘和盾片中合成

并从盾片释放

到达糊粉层以后

诱导蛋白酶的合成

蛋白酶就地水解蛋白质

生成氨基酸用于α-淀粉酶的合成

后者随后扩散至胚乳

启动淀粉水解

糊粉层类的蛋白酶

从头合成并释放后

淀粉质胚乳的α-淀粉酶被激活

它的作用是进一步水解

经α-淀粉酶作用的淀粉聚合物

淀粉的水解产物主要

是葡萄糖和麦芽糖

二者被盾片吸收

转化为蔗糖并分配至

生长中的幼苗

淀粉的水解有两种途径

其中以水解途径为主

首先看一下水解途径

水解途径的化学反应如下

α-淀粉酶作用于直链的一四糖苷键

水解淀粉后产生麦芽糖和麦芽丙糖

作用于支链淀粉

能切断支链的一六糖苷键

而形成麦芽糖 麦芽丙糖

及α-极限糊精

β-淀粉酶作用于糖苷键上

是从非还原端开始的

作用于直链淀粉的

一四糖苷键形成麦芽糖

作用于支链淀粉时

可切断一四糖苷键形成麦芽糖

和β-极限糊精

α-葡萄糖苷酶作用于直链淀粉

可以一个个的切下葡萄糖

脱支酶可水解支链淀粉

的一六糖苷键

切下支链 极限糊精酶

可将α-极限糊精和β-极限糊精

水解成葡萄糖和短直链糊精

胚乳中的淀粉水解为麦芽糖以后

可直接被盾片吸收

并转化为蔗糖

运转到幼苗的生长部位

也可以在麦芽糖酶的作用下

形成葡萄糖后再被利用

淀粉分解的第二个途径是

磷酸化途径

种子萌发初期淀粉磷酸化酶

的活性往往比较高

常高于α-淀粉酶的活性

吸胀几天后

α-淀粉酶的活性增加

而磷酸化酶的活性逐渐减弱

在磷酸化酶的作用下

常发生淀粉的磷酸化

在淀粉磷酸化酶 UDPG

焦磷酸化酶 蔗糖合成酶 磷酸酯酶

β-呋喃果糖苷酶的作用下

最终生成葡萄糖和果糖

大多数干种子中含有蔗糖

许多种子中含有一种

或多种棉籽糖类系列寡糖

棉籽糖 水苏糖和毛蕊糖

种子萌发过程中

蔗糖和棉籽糖系列的寡糖被水解

在蔗糖和寡糖水解期间

游离的果糖和葡萄糖可在种子中积累

但不生成半乳糖 如欧白芥

分析表明 大多数贮藏的水苏糖

蔗糖和棉籽糖位于子叶中

但大多数葡萄糖和果糖在根和茎中

因此 正在发育的幼苗细胞中

它们也许通过整合进细胞壁

或新形成的细胞膜而被迅速的利用

下面介绍一下豌豆种子萌发时

酶和底物是如何结合的

萌发时棉籽糖类

从细胞质运至到蛋白贮藏液泡

在酸性α-半乳糖苷酶的作用下

水解成半乳糖和蔗糖

糖类从贮藏液泡中释放出来

供正在萌发的种子利用

萌发后细胞质中

从头合成碱性α-半乳糖苷酶

催化棉籽糖类进一步的水解

葫芦巴 田菁等豆科牧草种子中

含有较发达的胚乳

主要成分为半乳甘露聚糖

位于种皮和种子之间

胚乳中的半乳甘露聚糖的动员

始于幼根的出现以后

在葫芦巴种子中

水解从糊粉层附近开始

逐渐向子叶方向移动

直至贮藏物消耗为止

这一过程至少有三个关键酶

从糊粉层中合成和释放

α-半乳糖苷酶 β-甘露糖苷酶

内β-甘露聚糖酶

α-半乳糖苷酶是一种外切多糖酶

作用于半乳糖侧链单元

与甘露糖之间的α一六糖苷键

随后在内β-甘露糖聚酶的作用下

生成甘露二糖和甘露三糖

然后β-甘露糖苷酶

将这些残基转化成甘露糖

释放的半乳糖和甘露糖被子叶吸收

前者可能通过被动扩散吸收

但后者需要

利用一个专一性的载体主动吸收

两者都不会在子叶中积累

而是被进一步代谢掉

可能首先被磷酸化

变成半乳糖一磷酸

和甘露糖六磷酸

如果不是直接用于能量代谢

他们就能转化成蔗糖

再合成淀粉

待子叶中的蔗糖

运输到胚轴而含量下降时

这些淀粉又被动员

在无胚乳时子叶中会形成少量淀粉

但淀粉的大量积累

只能发生在胚乳存在的时候

这表明半乳甘露聚糖降解的产物

可用来进行大量的淀粉合成

种子萌发时脂肪被水解成

脂肪酸与甘油后再被转化为糖

与脂肪分解有关的细胞器有油体

线粒体和乙醛酸循环体

在油体中脂肪

在脂肪酶的作用下进行脂解

生成脂肪酸和甘油

脂肪酸在乙醛酸循环体中

进行β-氧化

产生乙酰辅酶A

通过乙醛酸循环缩合为琥珀酸

存在于线粒体膜上的

琥珀酸脱氢酶的催化

形成苹果酸

苹果酸在线粒体中

经过三羧酸循环

转变为草酰乙酸

草酰乙酸在细胞质中

进一步通过糖酵解的逆转化

形成蔗糖供胚利用

脂肪水解的另一产物甘油

在细胞质中迅速磷酸化

随后在线粒体中氧化为磷酸丙糖

磷酸丙糖在细胞中

被醛缩酶缩合成六碳糖

甘油也可能转化为丙酮酸

再次进入三羧酸循环

乙醛酸循环与三羧酸循环类似

只是异柠檬酸和琥珀酸之间的

脱羧反应被异柠檬酸裂解酶

催化的裂解反应所取代

因此避免了以二氧化碳的形式损失碳

脂肪分解最后阶段

在细胞质中产生蔗糖的系列反应

与脂肪合成初期阶段共通的酶有

一 六磷酸果糖激酶

二 磷酸葡萄糖异构酶

三 葡萄糖磷酸变位酶

四 UDPG焦磷酸化酶

五 蔗糖合成酶

种子萌发过程中

贮藏蛋白质的分解

是在一系列的蛋白酶作用下进行

首先被水解成

水溶性的分子量较小的肽链

其次是可溶性肽链

在肽链水解酶的作用下

水解成氨基酸

产生的氨基酸

进入到胚的生长部位

直接或经过转化

成为新细胞蛋白质合成的原料

禾本科牧草种子贮藏蛋白

存在于两个部位

一为糊粉层中的糊粉粒

另一个是胚乳中的蛋白质

蛋白质的分解

主要发生在三个部位

首先是在胚乳中

胚乳中分解贮藏蛋白的

蛋白水解酶

来源于糊粉层和淀粉层本身

除水解贮藏蛋白外

蛋白酶还水解

酶原活化预存的某些酶

比如说胚乳中的β-淀粉酶

另外还水解糖蛋白

促进胚乳细胞壁的溶化

第二个是糊粉层

糊粉层受赤霉素的诱导

而合成蛋白酶

其中部分蛋白酶就地水解蛋白质

分解产生的氨基酸

作为合成-淀粉酶的原料

盾片中存在着肽链水解酶

胚乳中水解产生的肽链

由盾片吸收之后水解成氨基酸

中胚轴也含有蛋白质水解酶

能水解少量的贮藏蛋白

此外胚部还有大量蛋白水解酶

参与种子生长中蛋白质的代谢转化

种子萌发时所进行的物质代谢

与能量传递都和含磷有机物

有直接关系

例如DNA ATP 尿三磷

卵磷脂 糖磷酸酯等

许多种子中植酸

也就是说肌醇六磷酸

是主要的磷酸贮藏物

一般的占贮藏磷的百分之五十以上

因贮藏形态为钾 镁 钙盐的混合物

故又称为植酸钙镁

萌发过程中植酸在

植酸酶的作用下逐渐被分解

放出磷酸及其他阳离子和肌醇

肌醇常与果胶及其他多糖

结合而成细胞壁

对种子的萌发生长是必要的

其他形式的磷酸有磷脂

磷蛋白 核酸磷等

其数量比较少

但是在种子萌发时

能够水解释放磷酸

供胚轴生长利用

在种子萌发时

植酸的含量迅速减少

无机磷和其他有机磷则有所增加

燕麦干种子中肌醇六磷酸

占总磷酸量的百分之五十三

而脂质 核酸 蛋白的磷酸含量

则占百分之二十七

吸水后八天内

各种磷酸的动态变化

是在生长的胚轴中磷酸总量上升

而非胚轴部分则下降

非胚轴部分是指盾片及糊粉层

糊粉层富含肌醇六磷酸

由于肌醇六磷酸

不能直接运转到胚轴中

因此要先转化为无机磷

然后才运转到生长的胚轴中

核酸磷 脂质磷及蛋白磷

在种子的非胚轴中含量丰富

而当萌发时则下降

反之萌发时在胚轴的根

和茎中却迅速的积累

种子萌发过程中要形成新的细胞

必须有蛋白质和核酸的合成

胚内的DNA保存了

该物种全部遗传信息

通过DNA的复制

控制RNA的生成

以及制造各种蛋白质

以形成新细胞

促近种胚生长

干燥的种子中

不会发生蛋白质合成

只有当细胞被充分水合

至可以使细胞质的核蛋白体

与信使RNA结合时

蛋白质合成才开始

有些牧草种子在吸水后

几分钟内便出现蛋白的合成

而另一些种子则在几小时之后出现

菜豆 黑麦等种子的分离胚

吸水三十到六十分钟

便开始蛋白的合成

多核糖体是由若干个核糖体

与mRNA形成的结合体

形成一个活跃的合成蛋白的复合体

但干燥种子中不存在

干燥种子的细胞质中

含有合成蛋白质

所需要的主要成分

它们的数量足够

供应吸水后蛋白的合成

但是mRNA缺乏活性

种子吸水后mRNA的活性增加

表现出较高的蛋白质合成活性

关于DNA的合成是先于胚根伸出

还是继其之后的问题

大多数的证据表明

胚根伸出是细胞伸长的结果

之后才有细胞分裂和DNA的合成

因此细胞伸长对种子萌发阶段

胚根伸出起着作用

而不是新细胞的合成

首先我们看一下多核糖体的合成

活细胞内的蛋白质合成

是在多核糖体上进行的

由DNA转录为RNA

也是在多核糖体上进行的

当种子成熟后失水时

RNA水解酶增加

多核糖体被水解为单核糖体

RNA的转录和蛋白质合成受阻

种子吸水后

单核糖体合成多核糖体

恢复转录和蛋白质的合成

mRNA的合成

早期与细胞膨大

呼吸作用相关的蛋白质

与酶的基因的大量表达

蛋白质的合成

拟南芥种子萌发

蛋白质组学研究表明

通过双向凝胶电泳分离

萃取出的蛋白质

再通过质谱技术

确定其氨基酸序列

与蛋白质数据库进行比对

检测到萌发的拟南芥种子中

含有一千五百多种蛋白质

其中一些蛋白质的含量

在胚根伸出时就已经升高

其中一部分与贮藏蛋白的

少量降解有关

此外 还有α-淀粉酶等

关键酶的合成

都发生在种子萌发的初期等等

种子萌发是一个由休眠

到活化生长的过程

呼吸强度与呼吸商

也随萌发而发生变化

种子在吸水和萌发期间

呼吸强度不是一直增加的

萌发种子的呼吸过程

主要分为四个阶段

第一个阶段

呼吸作用急剧上升

并保持约十小时

原因是线粒体的

内部结构得以恢复

线粒体内的柠檬酸循环

和电子传递链有关的

酶系统的活化

这时的呼吸商略大于一

主要的呼吸基质可能是蔗糖

这个阶段呼吸强度的增加

与子叶组织的膨胀度呈线性关系

第二阶段 呼吸滞缓期

在吸胀开始后十到二十五小时

这时子叶的水化作用已经完成

贮藏的各种酶都被活化

呼吸商升高到三点零以上

表明发生了缺氧呼吸

一般认为这个阶段的限制因子

是氧的缺乏 与种皮有关

种子萌发中存在的

呼吸滞缓期的种子

有豌豆 菜豆 绛三叶 香豌豆等等

与此同时

另一些种子不存在滞缓期

如野燕麦 大麦 田荠菜等等

第三个阶段

第二次呼吸激增期

原因之一是胚根突破种皮

增加了氧气的供应

另一个原因是

胚轴生长时细胞不断分裂

线粒体的合成不断增加

呼吸酶类的活化

最终使呼吸作用剧增

这个阶段的呼吸商

大约降为一点零

表明碳水化合物的

好氧呼吸占主要优势

第四阶段

呼吸作用明显下降

主要是随着贮藏物质的耗尽

子叶解体所致

产生呼吸强度

起伏变化的原因主要有

一 种皮限制了气体交换的速度

使氧的供应不足

而二氧化碳的积累影响了呼吸

有些植物剥去种皮后

可以缩短或消除滞缓期

二 有些种子在胚根出现

之前的呼吸滞缓期

可能是产生第二呼吸系统

所需要的时间

并由此取代早期呼吸效率低

的起始呼吸系统

干燥种子内线粒体膜常受损伤

这种损伤在吸水期间

可以进行修补 获得修补

或者是合成新的线粒体

但在修补或者合成过程完成前

只能有无效呼吸

而后才能够提高呼吸效率

三 另有一些种子的滞缓期

由于在萌发期间的种子内部

可能产生一种对呼吸作用

有抑制的物质

从而影响了呼吸强度

现在我们来总结一下

种子吸水及萌发

和早期幼苗生长过程中

相关重要的生理生化

变化的时间进程

种子最初吸水主要的是物理过程

细胞水合后几分钟内

生理活动便启动

远远早于整个种子完全吸胀

刚刚开始吸胀

即发生了线粒体的修复和复制

而DNA的修复启动

较线粒体的修复和复制稍稍晚一些

种子发育过程中预存的mRNA

开始翻译成蛋白质

其余的部分则在

吸水滞缓期初期降解完毕

于此同时

DNA转录生成新的mRNA

并翻译成新的蛋白质或酶

此事件一直持续到种子发芽后的阶段

一般认为胚根突破种皮前

只是进行细胞的扩展

而没有细胞的分裂

因此新的DNA合成

在萌动前夕才开始启动

禾本科牧草种子的胚

或豆科牧草种子的

胚体中的寡糖分解

主要发生在吸胀迟滞期开始前后

至萌动前这一阶段

此阶段仅有极少量的淀粉 蛋白质

和脂肪等高分子聚合物的分解

淀粉 脂肪和蛋白质的大规模分解

则发生在萌动之后

幼苗的快速生长期与DNA合成

及细胞分裂发展态势相近

禾本科和豆科牧草种子

主要贮藏器官

子叶和胚乳

贮藏的大量养分

淀粉 脂肪 蛋白质

半乳甘露聚糖等

大量贮藏物质的分解

则发生在萌动之后

幼苗生长初期以及快速生长期

牧草种子学课程列表:

第0章 绪论

-0.1 牧草种子的地位和作用

--牧草种子的地位和作用

-0.2 国际牧草种子生产现状

--国际牧草种子生产现状

-0.3 我国牧草种子生产

--我国牧草种子生产

-绪论习题

-绪论课件

-针对我国草种业发展存在的问题,大家一起探讨如何提高草种子的产量和质量?

第1章 牧草种子的形态与解剖特征

-1.1 牧草种子的解剖结构

--牧草种子的解剖结构

-1.2 牧草种子的形态特征

--牧草种子的形态特征

-1.3 牧草种子的分类学鉴定方法

--牧草种子的分类(种子鉴定)方法

-牧草种子的形态与解剖特征课程单元习题

-牧草种子的形态与解剖特征课件

-牧草种子的外部形态特征包括哪些方面?如何描述?

第2章 牧草种子的形成发育

-2.1 花芽分化

--花芽分化

-2.2 牧草种子的开花、传粉、受精

--开花、传粉、受精

-2.3 牧草种子的发育过程

--牧草种子的发育过程

-2.4 牧草种子发育过程中的物质变化

--种子发育过程中的物质变化

-2.5牧草种子的成熟

--牧草种子的成熟过程及主要化学成分

-牧草种子的形成发育课程单元习题

-牧草种子的形成发育课件

-完全成熟的牧草种子应具备哪些特点?

第3章 牧草种子的休眠

-3.1 牧草种子休眠的概念和意义

--牧草种子休眠的概念与意义

-3.2 牧草种子休眠的类型

--种子休眠的类型

-3.3 牧草种子休眠机理

--种子休眠机理

-3.4 牧草种子休眠的破除方法

--种子休眠破除方法

-种子休眠习题

-牧草种子的休眠课件

-技术进步如何降低牧草种子打破休眠处理中造成的环境问题?

第4章 牧草种子的萌发

-4.1 牧草种子萌发

--牧草种子的萌发

-4.2牧草种子萌发的生理生化基础

--牧草种子萌发的生理生化基础

-4.3 牧草种子萌发的条件

--牧草种子萌发的条件

-牧草种子萌发课程习题

-牧草种子的萌发课件

-结合牧草种子萌发的条件,谈谈如何创造牧草种子萌发所需的生态条件。

第5章 牧草种子的质量与检验

-5.1 牧草种子质量

--牧草种子质量

-5.2 扦样

--扦样

-5.3净度分析

--净度分析

-5.4 其他植物种子数

--其他植物种子数

-5.5 发芽试验

--发芽试验程序

--种苗评定

-5.6 生活力测定

--生活力测定

-5.7 水分测定

--水分测定

-5.8 种子活力

--种子活力1

--种子活力2

-牧草种子质量与检验习题

-牧草种子检验课件

-牧草种子活力、生活力、老化和劣变的关系?

第6章 牧草种子生产

-6.1 牧草种子产量

--牧草种子产量

-6.2 牧草种子生产的地域性

--牧草种子生产的地域性

-6.3 豆科牧草种子生产技术

--豆科牧草种子生产技术

-6.4 禾草种子生产技术

--禾草种子生产0903

-6.5 牧草种子收获

--牧草种子收获0903

-6.6 牧草种子加工

--牧草种子加工

-6.7 牧草种子认证

--牧草种子认证0903

-牧草种子生产习题

-牧草种子生产课件1

-牧草种子生产课件2

-专业化的草种子生产是否需要考虑地域性的要求?

第7章 牧草种子的贮藏

-7.1 牧草种子的寿命

--牧草种子的寿命

-7.2 牧草种子的贮藏原理

--牧草种子的贮藏原理

-7.3 牧草种子的贮藏管理技术

--牧草种子的管理贮藏技术0903

-牧草种子贮藏习题

-牧草种子生产课件

-草种子在贮藏过程中如何保持在安全含水量范围内?

思政讨论

-我国草种业发展与国际草种业发展的差距

牧草种子萌发的生理生化基础笔记与讨论

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