当前课程知识点：分子生物学 > 第七章 蛋白质的结构和理化性质 > 7.2 蛋白质的四级结构 > 蛋白质的四级结构
蛋白质的结构决定了它的功能
我们来学习这一章的第二个问题
什么是蛋白质的四级结构
蛋白质的结构可以分为四个层面
一级 二级 三级以及四级
蛋白质中氨基酸序列的顺序构成蛋白质的一级结构
二级 三级以及四级结构
统称为蛋白质的⾼级结构或空间构象
并不是所有的蛋⽩质都有四级结构
由⼀条肽链组成的蛋⽩质只有⼀级 ⼆级和三级结构
由2条或2条以上肽链形成的蛋⽩质才有四级结构
下面 我们将详细学习蛋白质的四级结构
每种蛋白质肽链都有唯一而且确切的氨基酸序列
氨基酸残基在蛋白质肽链中的排列顺序
称为蛋白质的一级结构
其中的化学键包括肽键和⼆硫键
氨基酸和寡肽的晶体结构显示
参与肽键的6个原⼦Cα1 C 0 N H
Cα2位于同⼀平⾯
Cα1和Cα2在平⾯上所处的位置为反式构型
这个平⾯上的6个原⼦就构成了所谓的肽单元
其中C-N肽键的键⻓介于单键和双键之间
因此 有⼀定程度双键的性能 不能⾃由旋转
⽽Cα与N和C相连的键都是典型的单键
可以⾃由旋转
N与Cα的键⻆以Φ表示
Cα与C的键⻆度以ψ表示
肽单元上Cα原⼦所连的两个单键的⾃由旋转⻆度
决定了两个相邻的肽单元平⾯的相对空间位置
因此 局部肽链中氨基酸残基亚氨基上的
氢原子和羰基上的氧原子之间可以形成的氢键
导致肽链不是直链状
而是可以按一定的规律卷曲或折叠
形成-螺旋或者-折叠这样特定的空间结构
这就是蛋白质的二级结构
在α-螺旋结构中
α-螺旋的每个肽键的亚氨基和
第四个肽键的羰基氧形成氢键
多肽链的主链围绕中⼼轴作有规律的螺旋式上升
氢键的⽅向与螺旋⻓轴基本平⾏
螺旋的⾛向为顺时针⽅向 即所谓右⼿螺旋
氨基酸侧链伸向螺旋外侧
每3.6个氨基酸残基螺旋上升⼀圈
蛋⽩质⼆级结构以⼀级结构为基础
虽然 就⼀般⽽⾔
20种氨基酸都可参与组成α-螺旋
但氨基酸的组成也影响二级结构的形成
例如 ⼀段肽链有多个碱性氨基酸残基
由于正电荷相斥 妨碍α-螺旋的形成
此外 天冬酰胺 亮氨酸的侧链很⼤
也会影响α-螺旋形成
脯氨酸的N原⼦在刚性的五元环中
其形成的肽键N原⼦上没有H 所以不能形成氢键
结果肽链⾛向转折 不形成α-螺旋
β折叠与α螺旋的形状截然不同 呈折纸状
在β-折叠结构中多肽链充分伸展
每个肽单元以Cα为旋转点
依次折叠成锯⻮状结构
氨基酸残基侧链交替地位于锯⻮状结构的上下⽅
所形成的锯⻮状结构⼀般⽐较短
只含5～8个氨基酸残基
⼀条肽链内的若⼲肽段的锯⻮状结构可平⾏排列
或者通过回折成⾛向
平行或反平行通过相邻的锯齿状结构之间形成氢键
形成β-折叠的肽段
氨基酸残基的侧链要⽐较⼩
能够容许两条肽段彼此靠近
β-转⻆常发⽣于肽链进⾏180度回折时的转⻆上
呈U形倒转
β-转⻆通常由4个氨基酸残基组成
其第⼀个残基的羰基氧(O)与
第四个残基的氨基氢(H)可形成氢键
β-转⻆的结构较特殊
第⼆个残基常为脯氨酸
其他常⻅残基有⽢氨酸 天冬氨酸
天冬酰胺和⾊氨酸
蛋⽩质三级结构是指整条肽链中
全部氨基酸残基的相对空间位置
也就是整条肽链所有原⼦在三维空间的排布位置
在二级结构的基础上
盘曲折叠的蛋白质肽链具有一定的三维形状
这就是蛋白质的三级结构
球形多肽的三级结构大致就是球形结构
蛋白质三级结构突出的特点是 氨基酸侧链的相互作用
稳定蛋白质肽链的三维结构
这赋予了蛋白质特定的功能
例如 血红蛋白三级结构表面的空穴
恰好容纳一个血红素分子
有的蛋白质含有多条相同或者不同的多肽链
具有三级结构的多肽链按一定空间排列方式
结合在一起形成的聚集体结构
就是蛋白质的四级结构
例如 血红蛋白由4个具有三级结构的多肽链构成
其中两个是α-链 另两个是β-链
其四级结构近似椭球形状
生物体内许多功能性蛋⽩质含有两条或两条以上多肽链
每⼀条多肽链都有其完整的三级结构 称为亚基
亚基与亚基之间呈特定的三维空间排布
并以⾮共价键相连接
蛋⽩质分⼦中各个亚基的空间排布及
亚基接触部位的布局和相互作⽤
称为蛋⽩质四级结构
在四级结构中 各亚基间的结合⼒主要是氢键和离⼦键
在2个亚基组成的四级结构蛋⽩质中
若亚基结构相同 称之为同⼆聚体
若亚基分⼦不同 则称之为异⼆聚体
多个亚基也可以此类推
对于2个以上亚基构成的蛋⽩质
单⼀亚基⼀般没有⽣物学功能
完整的四级结构是其发挥⽣物学功能的保证
蛋白质的四级结构就介绍到这里
咱们下节课再见
-1.1 a brief history of molecular biology
--分子生物学的历史
-2.1 生物大分子
-2.2 生物大分子复合物
-第二章单元测试
-3.1 核酸的结构
-3.2 核酸的理化性质
-3.3 染色体的结构
-3.4 基因，基因组及人类基因组的特点
-第三单元测试
-4.1 the discovery of genetic material
--4.1 遗传物质的发现the discovery of genetic material
-4.2 半保留复制的过程和特点
-4.3 几种特殊的复制形式
-4.4 随机复制对半保留复制的补充
-第四章单元测试
-5.1 转录的起始及RNA聚合酶
-5.2 启动子的特点及转录因子
-5.3 转录的延伸和终止
-5.4 转录后的加工
-第五章单元测试
-6.1 遗传密码子的破解和密码子的“简并性”
-6.2 tRNA的结构特点
-6.3 核糖体的结构特点
-6.4 蛋白质的翻译过程
-6.5 蛋白质的翻译后修饰
-6.6 mRNA在细胞内的非随机分布与翻译
-第六章单元测试
-7.1 氨基酸与蛋白质
-7.2 蛋白质的四级结构
--蛋白质的四级结构
-7.3 蛋白质的理化性质
--蛋白质的理化性质
-7.4 蛋白质的结构域，蛋白质家族及种系进化分析
-第七章单元测试
-8.1 操纵子模式及原核基因表达的调控
-8.2 真核基因表达转录和转录后水平的调控
-第八章单元测试
-9.1 突变概述
--9.1 突变概述
-9.2 突变的后果及修复
-9.3 人工突变，表型筛选及育种
--9.3 诱突育种
-第九章单元测试
-10.1 DNA指纹与个体识别
-10.2 基因编辑与伦理
-第十章单元测试
