6.2 tRNA的结构特点在线视频

接下来

我们将学习第二个问题

什么是蛋白质翻译过程中的适配器adaptor

tRNA到底扮演了什么角色

1955年 Francis Crick提出了

蛋白质翻译过程中存在适配器分子的假设

他认为适配器分子携带一个特定的氨基酸

并且识别编码该氨基酸的不同的密码子

适配器分子能够与mRNA 序列配对

从而也指导了氨基酸在蛋白质中的顺序

在Crick “适配器假说”提出后不久

两位美国科学家 就发现了能够结合氨基酸的小RNA

这就是我们熟知的转运RNA（tRNA）

两位科学家在实验中发现

放射性[14C]标记的亮氨酸可以与tRNA结合

他们进而将结合了[14C]亮氨酸的

tRNA与mRNA和微体（microsome）孵育

微体是细胞裂解和离心后分离得到的

附着了核糖体的内质网膜组分

通过离心分离核糖体与tRNA

结果显示

[14C]亮氨酸从tRNA转移到蛋白质

这个实验证明了tRNA

就是蛋白质翻译过程中的适配器分子

tRNA是较小的单链RNA分子

仅有76-90个核苷酸

tRNA的分子结构揭示了

它如何能够作为适配器发挥作用

所有的 tRNA 都能通过分子内碱基配对

并折叠成精确的三维结构

在二维上 tRNA的结构均为三叶草形

包含四个环

其中 反密码子环包含了反密码子

较长的 tRNA有时还包含第五个小环

所有tRNA的3'末端都是CCA三核苷酸序列

在氨酰-tRNA合成酶催化作用下

特定种类的氨基酸将连接到

特定tRNA 3'末端腺嘌呤核苷酸上

在DNA分子中

只有规范的A-T和G-C碱基配对

俗称Watson-Crick碱基对

但在tRNA与mRNA分子之间

却存在非Watson-Crick碱基配对

例如 U可以与 A 或 G 配对

G 可以与C或U 配对

许多 tRNA 可以识别几个密码子

这是由于这些tRNA的反密码子序列

5' 核苷酸通常为U或G

可以与mRNA密码子的第三个核苷酸

发生非Watson-Crick碱基配对

这一现象称为摆动规则（Wobble effects）

Wobble effects使得21种tRNA

就可以识别60多个密码子

tRNA作为蛋白质翻译过程中的适配器分子

其中一个重要的作用是携带一种特定的氨基酸

在氨酰-tRNA合成酶的催化作用下

细胞中20种氨基酸

可以共价连接到特定的tRNA上

第一步反应是氨基酸羧基的活化

氨酰-tRNA合成酶识别

并结合特定的氨基酸以及ATP

催化氨基酸的羧基与AMP上的磷酸之间

形成一个酯键

同时释放出一分子焦磷酸

氨酰-AMP仍然紧密地与酶分子结合

第二步反应是氨基酸与tRNA的连接

活化氨基酸的羧基与特定tRNA 3'末端

腺嘌呤核苷酸核糖的羟基之间形成酯键

氨酰-tRNA合成酶可以识别tRNA 3'末端

腺嘌呤核苷酸核糖的不同羟基

有的氨酰-tRNA合成酶催化形成2'形式的酯

有的催化形成3'形式的酯

有的还可能形成混合物

下面我们再来看一下

氨酰-tRNA合成酶催化的特异性

也就是氨酰-tRNA合成酶

如何能够结合正确的tRNA 分子

并能从20个氨基酸中区分正确的氨基酸

遗传、生化和X射线晶体学的证据表明

tRNA 分子的特异性集中于两个相距较远的位点

the acceptor stem 和the anticodon loop反密码子环

其中 the acceptor stem是

氨酰-tRNA合成酶识别特异性的重要决定因素

氨酰-tRNA合成酶识别特异性的重要决定因素

反密码子环也参与其中

谷氨酰胺-tRNA 和谷氨酰胺-tRNA合成酶的

晶体结构显示

谷氨酰胺-tRNA的the acceptor stem

和反密码子环包括反密码子本身

都参与与谷氨酰胺-tRNA合成酶的相互作用

好 本节课先到这

下节课继续第三个问题的解答