4.3 无性繁殖植物的选择育种（芽变选种在线视频

下面我们来学习第三节

无性繁殖植物的选择育种

这里主要讲是芽变选种

首先

第一个问题

我们看芽变和芽变选种

芽变是个啥呢

它就是由于体细胞自然发生遗传变异

导致了明显的性状的变异

这就叫芽变

芽变选种就是针对育种目标

通过对无性繁殖植物

自然发生的体细胞遗传变异

进行选择和鉴定

获得新品种的育种途径

就叫芽变选种

我这上面有两个照片

上面的照片是在网上下载的

就是你看一个脐橙

他一边是橙色的

一边是黑色的

黑色的可能就是发生了自然变异

就是可能是个芽变

右下角那个图呢

是我在山上拍到的

一般的杏

它是单瓣花五个花瓣

它发生一个遗传变异的就变成了重瓣花

好几层花瓣

很多很多花瓣

很有可能就是芽变

芽变有以下一些特点

这个芽变一般它会具有多样性

因为不同的器官

不同的性状都可能发生芽变

比如说果实它会发生果个大小的变化

果面颜色的变化

成熟期的变化

对树体

它会发生

比如说短枝型的变化

那么整个植物个体

它可能会发生染色体倍性的变异

形成多倍体

是个多样性

还有一个特点就是稳定性

所谓稳定性的就是它发生的这个芽变

可以通过无性繁殖稳定传代

通过传递下去

这叫稳定性

第三个特点就是芽变具有重演性与平行性啊

这个为啥

因为它遗传变异具有平行性

所以它的芽变也具有这个特性

第四个就是芽变的局限性和多效性

局限性局限于单一变异

就是一个性状发生了改变

多效性呢

有时候这一个性状发生改变

它会有多个表型

比如短枝型

它就是由普通型变为短枝型以后

它就表现为容易成花

容易结果

产量高

颜色好

有多个表型

那么这个局限性

还有一个就是它发生突变

概率比较低

一般高等生物自发突变的概率是

十的负五次方到十的负八次方之间

这么一个小概率事件

如果二倍体的植物

如果等位基因同时发生同一个突变

那个概率就等于是上面的概率的乘积

也就是说

十的负十次方

到十的负16次方之间的一个概率

这个概率几乎就是不可能发生的事件

它的局限性

最后一个呢

就是芽变

它往往是以嵌合体存在

显性突变就表现为嵌合体

什么叫嵌合体呢

就是同一个个体的分生组织

存在遗传异质性

那么这个个体或者这个组织

我们就叫它嵌合体

显性突变

能够表现出性状来

它往往会以嵌合体形式存在

那么隐性突变

是非常难发现

不容易发现

这是芽变的特点

第四小点的就是芽变选种的优缺点

芽变选种它是对优良品种的个别缺陷

进行修缮

这么一个特点

这么一个优点

比如富士苹果这个品种

196几年刚刚选出来的时候

它的着色很差

所以那时候没有推广

不仅我们没有推广

在日本本土也没有推广

后来呢

选择通过芽变选择了红色芽变

这个时候在全世界范围里头推广

第二个呢

就是芽变选种

投入少

收效很快

第三个特点也是它的不足

就是它依赖于自然变异

那这个性状有变异

你就可以对它进行芽变选种

如果这性状没得变异

我就没得可选

下面我举一个非常典型的

一个芽变选种的例子

就是我们现在市场上还有卖

一个品种叫元帅

元帅以及它的一系列的芽变品种

元帅这个品种是非常古老

是在1881年在美国发现

它是一个自然实生

到1890年开始繁殖推广

到了1914年时候

从日本引到我国

这是元帅最早

随后因为元帅丰产性不强

另外树长得很大

着色也不也不是很好

这个时候就开始进行芽变选种

就1921年在美国新泽西就发现了一个

元帅的浓红型的芽变

就起个名字就叫它红星

这红星是一家种苗公司

是获得这个繁殖权

1935年才引到我国来

因为红星它的

着色变好了

但树仍然是一个普通型

然后在红星里面

又选择了一个芽变新红星

这是一个短枝型

浓红短枝型芽变

这是1953年在美国选到的

1966年引到我国来这个新红星

从新红星里头又进行芽变选种

又选择一个芽变

发现了浓红型短枝型的新品种

比如说首红

这就是第四代了

第四代品种到1981年引到我国

随后在第四代芽变的基础上

又进行第五代

第六代

第七代

现在仍然在选

仍然在从元帅系里选了各种各样的芽变品种

元帅这一系列的芽变品种

我们在全世界的苹果种植区都有种植

我们在市场上有时候叫它蛇果

有时候叫它花牛

在我国内

到目前为止

在我们甘肃天水还有三十万亩的种植面积

还仍然是苹果生产上的主栽品种之一

第二个大问题呢

我们就来学习一下

芽变的遗传学和组织学的原理

首先看变异的类型

芽变它是一个无性系变异

那么这个无性系变异可能是基因突变

也可能是染色体结构

或者染色体数目的变异

都有可能

那么发生的这个无性系变异

它往往是以嵌合体存在的

那么嵌合体的组织学基础是个啥

我们先看一个顶端分生组织的一个纵切面

这图上显示

这个顶端分生组织它的最外层细胞

它是一个单层细胞

我们叫它L1层

这一层里边

还会有一到三层排列整齐的细胞

我们叫它L2层

然后在这两层里面

会有一个没有排列规律的一个多层细胞

叫L3层

那么这不同的层

将来分化之后

它会发育成的器官不同

L1层一般会发育成表皮

L2层呢

它发育成外皮层和孢原组织

也就是生殖器官是从L2层来的

L3层呢

一般他会分化成内皮层和中柱

就是一个顶端分生组织的纵切

如果把顶端分生组织横切

我们就会看见它会L1L2L3

它就会形成三个同心圆

那么这个无性系变异

它可能是某一层细胞全部发生了变异

比如L1或者L2或者L3

这个是它的一层细胞发生变化

其他细胞没有变

这个时候我们就叫它嵌合体

我们叫它起个名叫周缘嵌合体

那么还有一些情况呢

它在某一层细胞也不是360度

全部发生变异

它只是

固定的一个小的角度发生了变异

我们这时候那就叫它一个扇形嵌合体

芽变选种的

组织学原理是个啥呢

这是一个示意图

在这个示意图上

还是顶端分生组织的一个横切面

这横切面发生如图所示

黑色部分

我们认为是突变的

白色部分是没突变的

那么这个时候我们就让一根枝条

长出来

以后

它在不同的方位萌发出芽来

如果它在“1”那个位置萌发出一个芽

长出一根枝条

我们把那一根枝条剪下来

它就不携带有突变的细胞

那就是

原始类型

如果我们把"2"那个位置

圆圈“2”那个位置的枝条剪下来

那么它就携带了一半的突变细胞

一半的非突变细胞

如果我们刚好呢

我们是把“3”那个位置的枝条剪下来

进行了无性繁殖

是嫁接扦插进行的无性繁殖

繁殖出来的个体

就完全都是同质的突变体

那么以上的这就是通过这个示意图

就是芽变选种的组织学原理

那么第三个问题呢

我们就来学习一下芽变选种的程序和方法

首先呢

就是看育种目标

芽变选种的目标一般很简单

育种目标往往是短枝型

果面着色 成熟期

无核或者少核

有的时候人会选择多倍体

有的还会选择寡雄

比如板栗

它的雄花序非常多

它雄花序少就会节省营养

能提高产量

这寡雄少雄

还有作为观赏来讲

我们可以对重瓣花进行选择

这是一育目标

针对这些育种目标

第一个要做的事就是寻找原始突变体

这个原始突变体

我们给它个名字叫突变母株

这个材料我们叫它突变母株

突变母株呢

往往它是以嵌合体形式存在

我们发现了

这个突变母株之后

我们就要对它进行选择

怎么选择呢

就是从突变母株上

采集繁殖材料

进行无性繁殖

繁殖出来

无性系一代

一般从突变母株上采下来

繁殖无性系一代至少要三十株以上

繁殖出来

无性系一代做什么呢

我们做对它进行第一次选择

所以我们叫它初选

第一次选择

选的目标是什么呢

这繁殖出来无性系一代的个体

看看它哪一株或者哪几株是整株同质

也就是说

整株都是突变类型

比如我打比方

我们对一棵结黄果的一个

品种

我们选择结红果的突变类型

那么看它是否这一棵树结的所有果实

都是红果

那叫整株同质

选到了整株同质的那个株了

也许是在无性系一代

也许选择一株也许选择多株

那么这个我们都叫它初选优系

初选优系

然后我们还要从初选优系上在采集繁殖材料

繁殖出来

无性系二代

无性系二代

树长大了

结果了

我们还要对它进行选择

这个选择因为是第二次

我们叫它复选

这次选择的目标是啥呢

就是从那一株上采来的

那个繁殖材料繁殖出来这个株系

是否株间同质

就是这一株和那一株一样

那一株每一株都是一样都结红果

那叫株间同质

那么选到了这样的株系

那么这个就是个优良株系叫复选系

这个复选系选到了以后

我们仍然要进行下一次工作

我们从这个复选系上头

这些株上采材料采集繁殖材料

在繁殖出来无性系三代

无性系三代

我们叫它还进行第三次选择

我们叫它决选

这是最后一次选拔叫决选

这个选的目标是啥呢

是群体的稳定

就是从

复选优系上

个个株上采集的繁殖材料

繁殖这一代之后

仍然是群体非常稳定

每一株都结红果

株间都同质

也就群体是稳定的

那么这样呢

我们就获得了芽变品种

这个芽变品种的还要进行品种试验

和新品种登记

之后才可以进行推广

那是这样的

这是整个一个芽变选种的

技术程序

从这个技术程序上看

我们看它分别进行了初选

复选和决选

进行了三次选择

每次选择它达到的目的是不同的

那个初选

它选择目标是整株同质

实际上

整株同质原来母树是结黄果来着

在这个地方

整棵树都结红果了

这就实现了一个

叫品种的特异性

那么在复选它是选择在株间同质

就是每一株每一株都结红果

这就实现了

一致性

每株每株都一样就一致了

那么又采了繁殖材料

又繁殖一代以后

我们进行决选

决选这一代

它的目标是群体的稳定

这就实现了这个品种的稳定性

那么我们把它三个属性加在一起

特异性 一致性

稳定性

这三个加在一起

这就是一个新品种

应该具备的

三大基本属性

这个新品种就选出来了

那么下面我们分别看一下

首先原始变异是咋获得的呢

原始变异获得途径

首先我们可以在种质资源调查的时候

我们去到生产上去调查

可以会发现一些

这个突变类型

芽变的原始类型

或者呢

采用的一个方法叫群众选报

这个是

比如我们国家的烟台农科院

他们在苹果的芽变选种上

就采用群众选报的这个途径

搜集到了大量的突变体材料

先后选出来叫烟富系列烟嘎系列

这些好多的芽变品种都是这么来的

那这就是获得原始变异的时期

就是看根据你的育种目标性状

如果你要选早熟

那你肯定又在成熟之前取发现

如果你看它花期

看看早晚

要在花期去选择

还有比如说在自然灾害之后

比如说冻害涝害

这个之后

我们再去选择的时候

可能会选择抗逆性很强的一些变异类型

然后就是我们对获得的这个变异类型

它是遗传变异呢

还是饰变的进行一个初步的判定

这是在原始变异材料上进行的

这个依据呢

有四个方面

第一个就是依据性状本身来判断

如果它是个质量形状

它发生芽变的可能性很大

如果它是个数量性状发生了巨大的

表型变异的可能性就不大

我们判断下

比如红巴梨

那个红色

巴梨本来它是绿色的

后熟以后是黄色的

那么它在树上一突变变成红来了

这是个质量形状

就很容易判定

它很有可能是遗传变异

第二看它是否是嵌合体

这一棵树

本来该结黄果

突然有了一个枝出来以后结的是红果

那么这个它是一个嵌合态存在

这个时候我们可以

有理由怀疑它是一个遗传变异

第三个点

就是它的变异方向

与环境影响不一致

比如说我们的一棵树的树冠上

它在树冠外围或者树梢上

结的果可能受阳光好

它着色会好一些

那么反而我们在树膛的内部

发现了一个枝结的果

颜色更红

那它是遗传变异的可能性就更大

第四个初步判断的依据就是

根据变异程度是否超过了基因型的范围

如果它超过了

那就不是了

都没超过那可能是

第二个就是初选

初选用的材料就是从突变母株

采材料繁殖出来无性系一代

目标呢

就是整株同质

你的目标性状是整株同质

方法呢

采用类似于单株选择那个办法

只不过我们不是留种而是采接穗

采无性繁殖材料

这个时候呢

我们一般不设重复

周期呢

是根据现状来讲

果实性状要连续调查三年

树体性状要等到进入盛果期

所以周期还是蛮长

结果它最后初选选到的结果

我们叫它初选优系

初选优系实际上是一个单株

下一步就是复选

复选的材料就是从初选优系上

采集繁殖材料繁殖出来的无性系二代群体

这每个株系都要大于三十株

它的目标就是对目标性状

选择株系内株间同质

且每株整株同质

这是选择的目标

这时候呢

我们也不设重复

就是选择目标实现就完了

如果说这次选择复选没有实现育种目标

没有实现株间同质

那么我们还要再重复进行

再选优良单株再进行复选

也就是进行多次单株选择那个意思

这个周期呢

跟初选是一样的

它得到的这个材料

我们叫复选优系

复选优系实际上是一个无性系群体

下一个环节就是决选

决选它用的材料

就是复选优系

从那个群体上采集的繁殖材料

繁殖出来的无性系三代

决选的目标就是目标性状群体同质稳定

并且目标性状没有变异

非目标性状也没有变异

这个时候决选的时候

要用原始品种做对照

要设置重复

这个相当于有性繁殖园艺植物

品比预备那个鉴定

这个周期呢

跟上面是一样的

所得的结果我们就叫它新品系

那么这个新品系

实际上也是一个无性系的群体

最后一个技术环节就是品种试验

品种试验

包括品种比较

区域试验和生产试验

这三个做完了

品种登记和品种推广

以上的就是这一章的全部内容

谢谢