当前课程知识点:园艺作物育种学 > 期末考试 > 期末考试 > 7.2 单倍体育种
下面我们讲倍性育种的第二个方面
单倍体育种
我们将从十个方面来进行讲解
第一个内容是
单倍体植物的概念与类型
单倍体是指具有配子体的
染色体数的个体
需要注意的是
单倍体不等于一倍体
而是一个“半倍体”
而利用植物仅有的
一套染色体的配子体
也就是单倍体而形成纯系
从中选育出新品种的方法
就称为单倍体育种
根据单倍体中染色体的完整与否
我们可以讲
单倍体分为整倍单倍体
和非整倍单倍体
整倍单倍体的染色体是平衡的
根据物种的倍性水平可以分为一倍体
和多倍体
而一倍体也称为单元单倍体
是由二倍体植物产生的
含有一组染色体的
单倍体
多倍体植物产生的
含有两组或者两组以上的
染色体组的单倍体称为多倍体单倍体
或者叫多元单倍体
根据其起源
又可以将多倍单倍体分为
同源多倍单倍体和异源多倍单倍体
由同源多倍体产生的单倍体
称为同源多倍单倍体
由异源多倍体产生的多倍体
称为异源多倍单倍体
那么与整倍单倍体不同
非整倍单倍体染色体数目会发生变化
可能额外的增加或者减少
而并非染色体数目的精确的减半
所以它的整个的染色体是不平衡的
非整倍单倍体的类型较多
染色体数目的增加的
可以把它叫做附加单倍体
染色体数目减少的称为缺体单倍体
染色体发生置换的称为置换单倍体等
那下面我们来看第二个内容
单倍体育种的特点
首先要了解单倍体育种的特点
先要看单倍体的特点
单倍体植株矮小
叶片较薄
花器较小
生活力较弱
有很高的不育性
因此单倍体只有经过染色体
加倍称为二倍体或者多倍体之后
才能够用于育种和生产
育成单倍体
只不过是育种过程中间的一个环节
那本讲的第三个内容是
单倍体育种的优点与不足
单倍体的优点
也就是它的应用价值
首先在于单倍体只含有一套染色体
每一个基因成单存在
隐性性状能在早代表现出来
可以及早的对优良基因进行筛选
不良现状也能在早代被淘汰掉
另一方面单倍体染色体
被人为加倍之后
便可成为基因型存活的个体
因此利用单倍体可显著加快育种进程
其次呢
远缘杂交的时候
由于亲本遗传差异大
后代不易稳定
利用单倍体育种
可克服远缘杂交的不育性
和分离世代较长的困难
再次
由于单倍体只有一套染色体
不存在显隐性问题
所有性状都能表现出来
这样我们可以提高选择的准确性
另外
单倍体还是细胞学遗传学理论
基因组学研究的良好的素材
但是单倍体也有一些不足之处
首先由于单倍体只有一套染色体组
缺乏常规育种
各个分离世代的基因重组和交换
减少了优良基因积累的机会
其次
由于单倍体生长不良
一般不能在田间种植
缺乏各种材料在田间观察评定的机会
再次诱导单倍体的技术不完善
花药培养时出愈率绿苗率不高
好的类型可能会丢失
那本讲的第四个内容
获得单倍体的主要途径和方法
产生单倍体的途径有两个
既可自然发生也可人工诱变
自然界的单倍体
是在不正常受精过程中产生的
一般通过孤雌生殖
孤雄生殖
或者是无配子生殖等方式产生
孤雌生殖是指卵细胞未经受精
而发育成个体的一种生殖方式
孤雄生殖是精子入卵之后
没有能够与卵细胞结合
而卵核呢
又发生了退化解体
精核在卵细胞内发育成胚
无配子生殖是指助细胞
或者是反足细胞
没有经过受精而发育成单倍体的胚
但是自然界中产生单倍体的频率很低
大约是十的负五次方到十的负八次方
也就是十万到
将近一个亿分之一
那么因此呢
在自然界中产生单倍体很少
也很难得到利用
主要我们靠人工诱导
人工诱导单倍体的途径很多
主要有以下几种方式
一是利用远缘的异属花粉授粉
刺激孤植生殖
远缘的花粉不能与卵细胞受精
但是呢
它能够刺激卵细胞
使之开始分裂发育成胚
而由未受精的卵细胞发育成胚
可能是单倍性的
在远缘花粉授粉的时候呢
去雄后延迟授粉
能够提高单倍体发生的频率
这种方法在烟草属茄属
草莓属等植物上获得了成功
二是呢
弱化花粉授粉
将花粉人工贮藏一段时间以后
也就是让花粉失去活力
然后呢
让它进行授粉
由于花粉的萌发能力变弱
不能完成正常的受精过程
但是它可以去刺激卵细胞发育成种子
三是用化学药剂处理
利用2,4-D赤霉素
二甲基亚砜
萘乙酸秋水仙素等化学药品
能够诱导植物孤雌生殖
这是一种简单的方法
因为化学药剂诱导孤雌生殖
不需要种植授粉者
并且可以省去授粉的工作
四是用高剂量的射线
照射过的花粉授粉
辐射处理过的花粉
基本上丧失了受精的能力
将其受到正常的柱头上
虽然不能够与卵细胞受精
但是呢
它能够刺激卵细胞分裂
被发育成单倍性的胚
那么适宜的花粉
防辐射剂量与物种是有关系的
花粉辐射结合诱倍培养
能够提高单倍体植株产生的频率
五是异常的高温处理
机械刺激也能够让子房发育成单倍体
六是用花药或者是花粉的离体培养
花药或者花粉培养的原理
是植物每一个脱化的细胞
都具有发育成完整植株的能力
也就是我们常说的细胞的全能性
其实是对未受精子房或者未传粉的子房
或者是胚珠来进行培养
那下面我们就来具体介绍
花药或者花粉的单倍体育种
那么直接用花药经过培养
形成单倍体植株呢
称为花药培养简称花培
通过这种方法进行育种的
把它叫做花培育种
那么
这是花培育种的一个流程图
那么关于具体的操作呢
大家在植物组织培养中学过
这里就不做介绍
通过花药培养获得单倍体植物种类呢
获得的品种比较多
那么设备上的要求也比较简单
那么这个是花粉培养的一个技术步骤
我们也在植物组织培养中学过
这里也不介绍
那么将花药培养或花粉培养进行比较
我们可以发现
花粉培养比花药培养具有更大的优势
因为花粉培养完全排除了
花药组织的干扰
避免花粉和花药组织的体细胞
形成分裂和增殖的竞争
更有利于花粉植株的行成
所诱导形成的胚状体
愈伤组织和植株均来自于花粉
可省略了鉴定的程序
在诱导形成单倍体同时
如果我们结合突变体筛选
进行基因操作等研究
花粉培养更具有优势
那么
影响花药或者花粉培养因素有哪些呢
我们可以说很多
但归纳起来
可以分为内因和外因两个大类
所谓内因当然是植物自身的状况
包括供体植株的基因型
花粉的发育时期
供体植株的生理状况
和花药的预处理等等
不同基因型
以及不同发育时期的花药或者花粉
诱导出愈伤组织和成苗的频率
是不一样的
例如甜椒杂种一代单核早期
或者双核期的花粉
在冬季还有少量的诱导率
但到了春季
诱导率就是零
天竺葵从二月龄的植株上
采集的花粉培养后的平均有11.2%
产生愈伤组织
而两年生的花药
只有2%产生愈伤组织
外因指的是培养基
和我们的外部环境条件
不同的培养基培养方式
激素或者其他添加物的配比
对愈伤组织诱导或者成苗
都有很大的影响
而包括光照
温度等在内的培养环境
同样影响着培养的效果
本讲的第六个内容是未传粉子房培养
未传粉子房培养
在培养中操作较花培简单
易于操作
是大孢子培养的时期
较花培中小孢子为宽
但是呢
较成熟的成功率为高
另外
在禾本科上实验结果认为呢
大孢子培养白化苗明显下降
是一种很有前途的方法
那么
自从1979年首次报道
在大麦上培养未传粉子房
得到单倍体植株
以及在1979 1980 1981年分别在小麦
烟草黄花烟上得到成功以来
@在原叶作物
百合
茄子
黄瓜
甜瓜
西葫芦等作物上都有成功的报道
那本讲的第七个内容
单倍体植株的鉴定
通过形态
细胞学育性等方面
可以对单倍体进行鉴定
单倍体在正常的生长条件下
比它的二倍体弱小
因此
利用形态特征来鉴定单倍体
是一种直观和便捷的方法
在幼苗期可以用目测
选择大部分的单倍体
单倍体叶片的气孔保卫细胞
都比二倍体叶片的小
因此可以通过叶片表皮
进行解剖学的观察
也可以通过检查体细胞中染色体的数目
花粉母细胞中染色体数目
及配对情况来确定
那么这个呢
是最准确可靠的方法
另外
单倍体是高度不育的
因此鉴定花粉的育性
也是鉴定单倍体植株的重要的方法
本讲的第八个内容单倍体植株的保存
单倍体植株不能正常的结实
为了保持所获得的单倍体材料
常用的方法
是将无菌苗的茎尖培养
在无激素或者低浓度激素的培养基上
并且定期转移
我们前面介绍
培养单倍体目的
是为了育种把它二倍化应用
那么如何把单倍体进行二倍化呢
这是第九个内容
单倍体是高度不育的
只有加倍成双倍二倍体
才能在育种上应用
加倍的方式包括自然加倍和人工加倍
自然加倍
单倍体植株在生长发育的过程中
它可以自己加倍成双单倍体
但是呢
这个频率一般来说是比较低的
而且加倍频率
受到实验材料基因型的影响
因此仅仅靠单倍体自然加倍呢
通常难以满足育种时间的要求
那么人工加倍呢
到目前为止
主要用的是秋水仙素
诱导单倍体加倍处理的方法有两种
一个是用秋水仙素溶液处理
正在生长的单倍体植株的
茎尖生长点或者是根系
处理的方法
与前面介绍的多倍体是相同的
另一种是在花粉培养的过程中
用秋水仙素处理
从而提高再生植株中双单倍体的比例
那本讲的第十个内容是
单倍体育种的主要步骤和成就
单倍体育种的主要包括
诱导材料的筛选单倍体材料的获得
单倍体材料的染色体加倍
和二倍体材料的后代选育等步骤
诱导材料的选择
应选择表现优良的个体作为诱导材料
因为诱导出的单倍体
受供体基因型影响
诱导材料带有不良基因
那么这些基因就很可能在诱导中出现
单倍体
单倍体材料的获得呢
前面已经介绍
获得单倍体的途径有
自然界的单倍体和人工诱导单倍体
那么人工诱导单倍体是主要的途径
获得单倍体的材料之后呢
经过选择用秋水仙素
或者其他方法加倍呢
就可以得到双单倍体的植株
获得了二倍体的材料之后
可以按照我们前面介绍的
常规育种方法
进行现状的系统鉴定和选择
从1964年经过花培或者单倍体以后
应用该技术进行品种改良
进入了快速发展的时期
到了二十世纪八十年代
已经育上了一批品种和品系
并且在生产中得到了推广
关于单倍体育种就讲到这里再见
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