7.3 有益元素钠在线视频

同学们好

今天我们来学习

有益元素中钠的营养

钠是动物营养所必需的

我们的餐桌上每天都少不了食盐

那么对于植物来说

钠否也非常的重要呢

我们大家都知道呢有益元素

它的定义就是钠对某些植物是有用的

我们根据植物对钠的反应

可以将植物分为两类

一类呢是喜欢钠的植物 叫喜钠植物

一种是不喜欢钠的植物，叫厌钠植物

典型的喜钠植物有甜菜、

澳洲囊状盐蓬、

三色苋、滨藜和蓝藻等

喜钠植物体内钠的含量

显著高于钾的含量

例如生长在滨海

沙土上的海蓬子氯化钠的含量

可以达到其干物重的30%

通常植物体内的钠的含量

大概在干物重的0.1%左右

它是含钾量的1/10

不同种类的植物含氮量变化非常的大

但是很多的栽培作物

在钠的含量多时

都会出现毒害现象

在土壤中

例如在温带地区的土壤溶液中

钠离子的浓度平均为0.1-1个毫摩尔

在干旱和半干旱的地区

尤其是在灌溉的条件下

土壤溶液中钠离子的浓度呢

可以达到50-100 mM

对大多数的作物生长都是有害的

在全球范围内大约有30%的灌溉作物

和7%的旱地作物

都或多或少地遭受盐胁迫

我们本节的重点是讲解钠的营养功能

那么钠在逆境胁迫中

植物怎么去适应盐胁迫

同学们呢可以学习

盐胁迫章节的部分

下面我们来了解一下钠的吸收和转运

我们在前边呢一直提到

钠离子和钾离子

那么钠离子和

钾离子都是一价的阳离子

它们的水合半径非常接近

就相当于双胞胎 the twins

绝大多数的高等植物对钾、钠

可以进行选择性的吸收

也就是说呢

吸收钾离子高于钠离子

那么钠、钾的选择性吸收呢尤其表现在

向植物体地上部的转运上

与钾离子相比

细胞质中高浓度的钠离子

会干扰细胞进行正常的生理代谢

因此质膜对钠离子具有较高的选择性

需要严格控制钠离子的流入量和流出量

也就是它的influx和efflux

维持一定的钾钠比

目前报导的植物体内负责

钠吸收的载体蛋白

在多数情况下

同时介导钠离子和钾离子的吸收过程

这些转运蛋白包括非选择性的

阳离子通道

蛋白负责钠离子的流入

第二种是KUP、HAK、KT家族

这个家族属于高亲和钾的转运载体

第三种是HKT型

一些HKT1型转运蛋白

属于钠离子特异的低亲和转运蛋白

它借助钠离子在根系木质部的卸载

和钠离子在叶片中的外排

第四种的是NHX型

它们属于阳离子逆向转运蛋白的亚家族

位于细胞的内膜上

利用钠离子和质子反向共运输

将钠离子区隔化到液泡中

从而可以降低细胞中钠离子的浓度

具有维持细胞内离子稳态等多种功能

在提高植物的抗盐性当中

有非常重要的作用

最后一个呢

是SOS1型转运蛋白

在筛选对盐超敏感的突变体时

在细胞质膜上

发现了钠质子反向共运输体

又称为盐超敏感运输体

SOS1负责将细胞质中的钠离子

排出到细胞膜外

以维持膜内的低钠的离子浓度

目前已在拟南芥、小麦、水稻上

发现了该转运体

此外的话呢

SOS1还负责钠的长距离运输

中等盐胁迫时S O S1将钠离子

排入到蒸腾流当中

之后呢

将钠运输到叶细胞的液泡中

进行储存

调节细胞的渗透压

有利于植物的生长，所以这个途径

起了一个稀释的作用

下面我们来学习钠的营养功能

重点讲三个方面

第一个方面就是能够刺激植物的生长

在1965年澳大利亚科学家

就提出了钠是盐土植物

澳洲囊状盐蓬的必需矿质营养元素

它们做的工作是在营养液当中

本底钠供应水平时

这个本底钠的供应水平指的是

钠的离子浓度低于0.11uM/L

植物无法正常生长

就会表现出失绿或者坏死的症状

尽管这时植物体内的钾的含量很高

但是钾不能够替代钠的作用

随着供钠水平的提高

植株叶片含钠量升高

在最高的钠供应浓度时

植株含钠量具有大量营养元素的特征

可能与钾的一些功能

比如渗透调节作用有关

那么今天呢我们知道

对于一部分具有C4光合途径

和景天酸代谢的植物来说

钠是必需的微量元素

但是呢现在的研究又证实

并不是所有的C4植物都必须的

例如厌钠的植物

玉米和甘蔗的生长速率

在供纳和不供钠时差异并不明显

对于某些C4植物

如苋科、藜科、莎草科的植物来说

钠是必需的矿质元素

植物的需求量相当于微量元素的范围

C4植物光合途径的一个特点是

光合产物

在叶肉细胞和维管细胞之间的梯度扩散

影响C4循环的运转

当环境中的二氧化碳浓度低时

供钠提高了三色苋维管束鞘细胞中

二氧化碳的浓度

促进了植物的生长

缺钠时植物生长受益叶片失绿

二氧化碳浓度升高以后

钠的作用就逐渐消失了或者减弱

研究还发现缺钠时三色苋

叶肉细胞叶绿体中

丙酮酸向磷酸烯醇式丙酮酸的转化受抑

导致C3的代谢产物如丙氨酸

丙酮酸的累积

而C4的代谢产物

磷酸烯醇式丙酮酸

苹果酸

以及天冬氨酸的含量下降

进而就会导致维管束鞘细胞中

二氧化碳浓度下降

影响光合作用的形成

与此相反

C3的植物例如番茄就不受

二氧化碳浓度和钠供应的影响

它的代谢物的含量也不会发生变化

最后呢需要指出的是

由于C4植物的叶肉细胞是捕获二氧化碳

和同化硝酸盐的共同场所

钠的供应水平会影响其对硝酸盐的吸收

供钠时三色苋叶片中

硝酸还原酶的活性很低

导致植物缺氮而影响光合作用

供钠以后它的活性就迅速恢复

钠的第二个作用是具有很好的渗透调节作用

和对水分平衡的调节作用

和钾相似，钠能够增加液泡中的溶质势

产生膨压而促进细胞的伸长

钠的这种作用甚至超过钾

主要是在液泡中钠的累积优先于钾

同时钠的供应还能够增加单位细胞的气孔数

钠会影响渗透压

并且在水分胁迫的条件下

这种变化可以减缓植物叶片水势的降低

有利于缓解干旱胁迫

在水分供应有限或者是介质中

水的有效性突然降低时

我们可以看到供钠植株叶片

比供钾的植株气孔关闭的快

当水分胁迫解除以后

供钠植物的气孔又开放的晚

这样的话钠对气孔的这种调节作用

就可以维持此细胞水势

改善了植物的水分平衡

使得在干旱或者是在盐土的条件下

供钠植株叶片的相对含水量

也仍然保持在较高的水平上

具有明显的抗旱功能

最后某些植物在供钾不足时

钠也可以有限度的代替钾的功能

这里同学们一定要了解它是有限度的

有限度指的是钠取代钾的程度

因植物种类而异可以根据植物对钠的反应

以及不同钠钾之间的互换关系

将植物分为四类

一类是钠可以替代植物体内的大部分的钾

钾对其生长有明显的刺激作用

例如糖用甜菜

食用甜菜等等

第二种钠可以替代

植物体内小部分的钾

钠对其生长有一定的刺激作用

例如橄榄、四季萝卜、棉花等

钠可替代体内少量的钾

钠对其生长没有刺激作用

例如水稻

大麦、燕麦 、番茄等

最后呢就是钠完全不能够替代植物体内的钾

例如玉米 黑麦 大豆等等

由上可以看出

通常在以下三种情况下施用纳肥

可能得到很好的效果

一种喜钠的植物

第二种情况是在土壤当中有效性钾

或者钠的水平较低

或者两种有效性都低的土壤上

适用钠可以促进它的生长

第三种是降雨没有规律

或者是在生长季中有暂时的

干旱的地区或者两个都存在的地区

当然当向喜纳的植物施肥时

可以考虑用钠肥取代钾肥的潜力

本节思考题

如何理解植物体内钾和钠的互作