1.3 根际微生物在线视频

同学们好

本节我们讲解根际微生物

1904年Lorenz Hiltner

第一次在报告总结中引入了根际的概念

提出了固氮微生物对土壤氮素的重要性

至此

根际微生物的研究逐渐兴起

近年来

随着组学技术和合成生物学的快速发展

尤其是随着农业可持续发展的需求

根际微生物的研究正成为热点

和前沿课题

根际微生物数量约为非根际土壤的10倍

到100倍

事实上

根际微生物和肠道微生物一样

作为植物的第二基因组

每克根系中含有大约10的11次方

微生物细胞和超过

3000种的原核生物

其对物质循环、

植物生长和健康有重要的作用

近年来

随着微生物研究技术的快速发展

人们对根际微生物的认识逐渐深入

目前已经获得玉米

大麦

葡萄

马铃薯

番茄等作物的根际微生物组信息

此外

在实验室条件下

已成功地实现

植物相关微生物群落的大量培养

这种规模化微生物培养技术

为开发和利用微生物资源

解决农业生产问题提供了巨大的潜力

首先

我们来看根际微生物的组成

根际微生物组包括细菌

真菌

卵菌

古细菌和病毒等

其中细菌主要包括变形菌门

放线菌门

拟杆菌门和厚壁菌门

都以r型

富营养型为主

按照微生物对植物健康的影响

可将土壤微生物分为

有益中性和有害微生物

常见的有益微生物

包括根瘤菌、

菌根真菌和根际促生菌

病原微生物则是对植物生长

有抑制作用的有害微生物

有益微生物

它的英文名字叫

Plant growth

promoting rhizobacteria

植物根际促生菌是指

自由生活在土壤

或附生于植物根系的一类

可促进植物生长

及其对矿质营养的吸收和利用

并能抑制有害微生物的有益菌类

PGPR主要包括

假单胞菌属、芽孢杆菌属

固氮螺菌等

也包括一些促生真菌

如木霉菌

根际微生物呈非均匀性分布

植物基因型

植物生育期

土壤类型和环境条件

均影响根际微生物的群落结构特征

不同根际区域驱动因子也存在差异

即使是同一个根系的不同根段

根际微生物群落结构也不尽相同

研究发现

从土体、根际、根表到根内

根际细菌和真菌的多样性逐渐下降

微生物群落结构差异明显

通常

土体中的微生物群落结构

主要受土壤性质的影响

土壤质地、

pH和有机质是重要的驱动因子

其他因素包括养分供应、水分、

土壤容重等

也影响微生物群落结构

其中养分供应强度显著影响

根际微生物的多样性和群落结构特征

例如过量施用氮肥

根瘤菌结瘤数显著下降

甚至不结瘤

与粳稻相比

籼稻氮素利用率高

在根际富集了

氮素硝化相关的微生物

且与植物氮素转运蛋NRT1.1B有关

高磷供应供应显著降低

菌根真菌的侵染

根际微生物群落主要受植物特征的影响

其中根系分泌物是一个重要的调控因子

了解下根系分泌物

根分泌物是指植物生长过程中

向生长介质中释放的有机物质的总称

一般占其总同化碳量的5%到25%

在根际养分活化

和植物微生物对话中具有重要的作用

根分泌物种类很多

包括渗出物

分泌物

粘胶质

分解物与脱落物

从化学组成上来看

根系分泌物有两大类

一类是大分子的化合物

包括多糖、

蛋白质等

一类是小分子量易扩散的化合物

主要有氨基酸、

寡糖和有机酸等

还可以将其分为

非专性分泌物和专性分泌物等

一些非专业性的根系分泌物包括

有机酸、

葡萄糖、

氨基酸等

影响根际微生物的趋化

和在根表的定殖

同时

这些物质在根表形成富营养区

有利于快速生长的

r型微生物的定殖

影响根际有机质的转化

一些次生代谢物包括黄酮类物质

萜烯类化合物和酚类等

作为信号物质

调节植物-微生物之间的互作

例如豆科植物根系释放的类黄酮类物质

诱导根瘤菌结瘤因子的表达

独脚金内酯

是诱导菌根真菌菌丝分泌的信号物质

缺磷时

植物体内独脚金内酯合成和运输提高

供磷充足时

其生理活性受抑

一些根系分泌的次生代谢物质

抗菌物质

或受病原菌诱导分泌植保素

影响植物对病原菌的抗性

根系分泌物影响氮循环相关微生物

墨西哥Sierra Mixe

一种当地玉米品种的气生根

在缺氮时分泌大量的粘液

粘液中富集了大量的固氮菌

表现出很强的固氮活性

根系分泌物对硝化细菌也产生抑制作用

这些化合物被称为生物硝化抑制剂

简称BNI

在水稻根系分泌的1，9-癸二醇

对灰化土中硝化作用有明显的抑制作用

提高水稻对氮的利用

其主要通过抑制

AMO活性来降低消化作用

高粱根际的野樱素和高粱素

同时抑制

羟氨氧化和氨氧化过程

而对羟基苯丙酸主要作用于AMO

外施MHPP可抑制主根的伸长

并显著诱导侧根的发生

提高了根系对氮素的吸收

根尖分泌的边缘细胞

又称Border cell

能合成快速分泌

一系列具有生物活性的化学物质

例如具有抗生作用的蛋白质

植保素、胞外DNA等

在根尖形成了胞外网或粘膜

对土壤微生物有一定的选择性

保护根尖分生组织

不受病原菌

和其他有害微生物的伤害

根际微生物有多种功能

从其对土壤养分有效性的影响

分为

首先影响根系的生长和生理代谢

提高植物对胁迫的抗性

影响养分的转化和吸收

最后

生防菌抑制病原菌对植物的伤害

促进植物对养分的吸收

从根际微生物对根系的生长和生理代谢方面

很多

根际促生细菌可直接分泌植物激素

例如生长素

细胞分裂素

赤霉素乙烯等

例如，接种巴西固氮螺菌后

小麦侧根数量增加

根毛密度和长度都显著增加

其效应相当于外源添加IAA效应

PGPR还能提高植物对胁迫的抗性

例如，一些细菌和真菌

能产生ACC脱氨酶

该酶是一种抑制乙烯生物合成的胞内酶

将ACC降解为丁酮酸和氨

抑制根系乙烯的形成

从而刺激根系生长

提高植物对干旱和盐胁迫的抗性等

在养分的吸收和转化方面

除固氮菌外

菌根是高效活化

和利用土壤磷的一个典型例子

菌根真菌是高等植物根系

与真菌形成的共生体

在自然界分布很广

菌根有多种类型

农田作物最普遍的是丛枝菌根真菌

在菌根共生体结构中

菌根真菌为植物提供养分

同时植物供给菌根真菌碳水化合物

用于真菌自身的生长和代谢

菌根真菌的根外菌丝比较细

在土壤中大量的分布

扩大了植物根系

对土壤中养分的吸收面积

促进了养分的吸收

尤其是难移动性的磷的吸收

以及锌、铜等

微量元素的吸收

在农业生产中

磷肥的大量施用

抑制菌根对植物根系的侵染

因此合理的土壤养分供应

对发挥土著菌根真菌的作用

非常重要

最后，了解生防菌抑制病原菌对植物的危害

很多根际有益微生物是病原菌的拮抗菌

其通过释放抗生素、

铁载体、挥发性物质

或与病原菌竞争在植物上的侵染位点

竞争水分和营养等途径

直接抑制病原菌

有益微生物还影响植物防御系统

提高植物对病原菌的系统抗性

目前应用较为广泛的

生防细菌主要有芽孢杆菌、

假单胞杆菌、

土壤放射杆菌等

真菌中的木霉菌、

放线菌中的链霉菌的不同种

也应用于防治植物病害

本节思考题

如何分离培养根际微生物？