2.1 养分的吸收在线视频

同学们好

本节我们重点学习下养分的跨膜吸收

植物生长对养分的需求量

与土壤或溶液中矿质养分的浓度之间

存在很大的差异

但是植物却能在这些基质当中

正常的生长

主要是因为

植物对养分离子的吸收具有选择性

在植物进化的初期

藻类就已经具备了

选择性吸收养分的能力

例如在淡水中生活的丽藻

细胞液中富集了钾

钠

钙

等离子

对钾离子富集高达一千倍

而生活在含盐量较高的

海水中的法囊藻细胞中

钠和钙的浓度

远低于海水中这两种离子的浓度

高度富集钾离子

高等植物同样具有

选择性吸收养分离子

可以看出

在营养液中的离子浓度

在几天内发生显著的变化

营养液中

硝酸根

磷酸根和钾离子浓度大幅度的下降

硫酸根浓度变化不大

而钠离子浓度上升

玉米和蚕豆对养分离子的吸收速率不同

特别是钾和钙的吸收差异很大

由上可见

植物对离子的吸收具有三个特征

首先

植物对离子吸收具有选择性

离子在细胞液中的浓度

显著高于基质中离子浓度

表现出了累积性

同时

不同植物种类和基因型

也显著影响离子吸收

土壤中矿质养分

可沿着浓度梯度扩散

或者蒸腾流引起的质流

进入质外体空间

再经跨膜吸收后进入根细胞中

这里可以看出

有两个屏障

质外体和细胞膜

首先我们了解质外体空间

通常指细胞质膜外

包括细胞壁

以及细胞间隙组成的连续空间

质外体普遍存在于植物的根

茎

叶

花等器官

广义的质外体还包括木质部空腔等

质外体空间与外界介质相通

是水分和养分可以自由出入的地方

养分运输速率比较快

在质外体空间中

离子的存在方式有两种

一种是可以自由扩散出入的离子

主要是处在根细胞的大孔隙

离子可随水分移动而移动

称为水分自由空间

还有一种是细胞壁上

受多种电荷束缚的离子

被称为杜南自由空间

在杜南自由空间中

植物细胞壁

果胶的羧基解离而带有非扩散负离子

导致阳离子以杜南扩散

和交换吸附的形式被固定

不能自由扩散

而阴离子则受到排斥

需要指出的是

根质外体空间中阳离子交换吸附并不是

离子跨膜运输的先决条件

质外体可以进行物质储存

养分吸收利用

植物与微生物互作信号传导等

例如

在养分缺乏时

一些金属类金属元素

在质外体中可以被活化

促进植物对养分的吸收

而在过量时

质外体对其的钝化

能够降低其毒害作用

矿质养分进入根质外体空间后

还需要经过跨膜吸收

才能够进入根细胞中

我们大家都知道细胞膜的化学成分

主要是类脂和蛋白质

两者的含量大致相同

脂类主要是具有双亲性的磷脂

根据桑格和尼克森

在二十世纪七十年代提出的

生物膜的流动镶嵌模型

生物膜上的蛋白质不都在磷脂的外面

有些蛋白质在外面

与膜的外表面相连接

又称为外在蛋白

而有些蛋白质则镶嵌在磷脂之间

甚至可以穿透膜的内外表面

又称为内在蛋白

由于膜上分布的蛋白质不均匀

所以膜的结构也是不对称的

脂类的双分子层

可以自由流动

因此也称为流动镶嵌模型

细胞膜的蛋白具有

非常重要的生物学特征

包括接受外界信号分子的受体蛋白

进行物质运输的载体蛋白和通道蛋白

以及催化各种反应的酶蛋白等

离子的跨膜运输

包括被动运输与主动运输两种途径

一种是被动运输

是离子顺电化学势梯度

进行的扩散运动

这一过程不需要能量

而主动运输是在消耗能量的条件下

离子逆电化学势梯度的转运

被动运输

包括简单扩散

离子通道以及协助扩散

主动运输

包括初级主动运输和次级主动运输

下面我们具体来了解

矿质养分离子跨膜进入

根细胞的具体的方式

即四种途径

简单扩散

离子通道

离子载体和离子泵运输

区别是

扩散是由离子浓度差造成的

离子通道是膜上

被动运输离子的通道蛋白

载体则是膜上主动

或者被动携带离子

通过膜的蛋白质

离子泵是在细胞膜上通过ATP水解

提供能量

是离子逆电化学势梯度

主动运输的蛋白质

载体介导的运输可以是被动运输

也可以是次级主动运输

首先简单扩散

溶液中的离子存在浓度差时

溶液中的离子存在浓度差时

将导致离子由浓度高的地方

向浓度低的地方扩散

称为简单扩散

浓度差是决定扩散吸收的前提

第二离子通道

离子通道是

生物膜上具有选择性功能的

要比载体蛋白运输离子

或分子的速度快很多

不同的离子通道对离子的选择性

离子的运送方向

以及通道开放与关闭的

调控机制的不同

离子通道的种类很多

钾离子通道

钠离子通道

钙离子通道等

例如钾离子通道包括内向型

外向型钾离子通道

调控通道蛋白的信号很多

包括膜电位的改变

激素的水平

光照等

离子通道运输是个被动的过程

其运输的专一性

取决于孔道的大小

蛋白质表面电荷的密度

而不取决于该蛋白的选择性结合

因此通道蛋白主要是运输离子

和水分

与离子通道不同

载体蛋白的跨膜区域

不形成明显的孔道结构

此外

在运输离子时

载体蛋白的构象会发生变化

因此载体运输的速率

要低于离子通道

当无机离子跨膜运输时

载体蛋白首先与被运输的离子相结合

通过载体蛋白的构象变化而将离子

从膜的一侧运送到另外一侧

离子与载体的关系类似于酶动力学

可以通过米氏方程推导计算

在该公式当中

V是吸收速率

Vmax载体饱和时的最大吸收速率

Km离子载体

在膜内的解离常数

相当于酶促反应的米氏常数

由于Km是载体对离子亲和力的倒数

Km值越小

载体对离子的亲和力就越大

吸收离子的速率也越快

Km值的大小决定于各种载体的特性

C是膜外离子浓度

在上式当中

当V等于二分之一的Vmax时

Km等于C

在一定的浓度范围内

Vmax的值的大小

决定于载体的浓度

如果外界离子浓度太低

那么在离子被完全消耗之前

细胞膜对离子的净吸收就停止了

这时的外界浓度称为最小浓度

以Cmin表示

Barber对上述方程进行了修正

提出目前广泛使用的

离子吸收动力学方程

Cmin因离子种类不同而异

Barber发现玉米的Cmin为

2个微摩尔每升

磷为0.22微摩尔每升

而大麦分别是

1和0.1微摩尔每升

Cmin是

植物从土壤中吸收离子的重要因素

因为它是根系从土壤溶液中

获取离子的最低浓度

决定着离子在根际的扩散梯度

载体学说能够比较圆满地从理论上解释

关于离子吸收的三个基本问题

也就是离子的选择性吸收离子

通过质膜以及在质膜上的转运

及离子吸收与代谢的关系

最后我们了解一下离子泵

离子泵运输离子的能量来源于

ATP酶的水解

是离子在细胞膜上逆电化学势梯度

被植物细胞主动吸收

由于这种运输方式和能量源相偶联

因此又称为初级主动运输

离子泵又可分为致电质子泵

和电中性质子泵

致电质子泵运输

涉及静电和跨膜的转运

而中性离子泵的运输

对膜两侧静电荷分布没有影响

在植物细胞当中

质膜和液泡膜上的致电质子泵

利用ATP水解释放的能量

将质子运出细胞质

形成跨膜电势和pH值梯度

这种质子电化学势梯度

被称为质子动力势

简称PMF

由PMF所驱动的各种离子

和小分子代谢产物进行跨膜运输的过程

被称为次级主动运输

在这一运输过程中

质子泵维持的电化学势梯度

为离子跨膜运输提供了驱动力

质膜上的载体

则控制着阳离子运输的速率

和选择性

次级运输包括同向运输和反向运输

被运输的离子同向过膜即为同向运输

参与该运输的蛋白质为同向转运蛋白

反之

质子顺电化学势梯度运动

并驱动离子沿相反的方向主动运输

即为反向运输

参与该运输的蛋白质称为

反向转运蛋白

本节思考题

理解离子跨膜吸收的机制