6.2 骨骼肌纤维的超微结构和收缩机制在线视频

大家好上一节

我们介绍了肌纤维的光镜结构特点

接下来我们来讲

骨骼肌纤维的超微结构特点

总体说来

骨骼肌纤维的电镜观察可以看到

肌原纤维 横小管 肌浆网

终池

三联体等重要的结构

当然还有提供能量的线粒体

调整粗细肌丝比例的一些辅助蛋白等

我们来逐一说明

首先我们来学习肌原纤维

这是一块骨骼肌

分成了若干肌束

肌束由肌纤维组成

肌纤维又由很多平行排列的肌原纤维组成

肌原纤维呢由肌丝构成

我们说光镜下观察到的肌纤维的横纹结构

对应的电镜下的

就是肌原纤维规则排列的明带和暗带

这是一条肌原纤维

长柱状

每条肌原纤维的直径基本上一致

在每条肌原纤维上有重复的结构单位

即肌节sarcomere

是肌纤维结构和功能的基本单位

这是一个肌纤维的结段

中间挨着的区域是暗带

两边量下的区域是明带

明带中间呢

有深色的Z线

而在暗带中间

有一个浅色的区域称为H带

在H带中间还有一条深色的线

被称为M线

我们说两条Z线之间的片段

就是一个肌节

所以肌节它并不是单纯的一个I带

加上一个A带

而是二分之一的I band

加上一个完整的A band

再加上二分之一的I band

那么每个肌节的长度

它会随肌肉的收缩而改变

肌纤维进一步的组成

是粗肌丝和细肌丝

两种肌丝平行的穿插排列

明暗带就是这两种

肌丝规律性排布的一个结果

首先呢

粗肌丝位于肌节的中部

固定在M线上

两端游离

而细肌丝呢

一端附着于Z线上

另一端

伸向粗肌丝之间

粗肌丝的长度大约一点五微米左右

直径15个纳米

细肌丝长约一微米

直径五纳米

每个粗肌丝的周围有六个细肌丝围绕

而每个细肌丝的周围大约有三个粗肌丝

粗肌丝是由肌球蛋白

Myosin分子集合而成

肌球蛋白分子形似豆荚状

有杆部和头部

粗肌丝的头部

又称为横桥

Cross bridges

因为有ATP酶的活性

可以与细肌丝结合

粗肌丝的杆部末端固定在M线上

细肌丝是由肌动蛋白Actin

原肌球蛋白

Tropomyosin

和肌钙蛋白Troponin

三种蛋白分子组成

肌动蛋白是球形的双螺旋链状结构

而肌钙蛋白呢

是由三个亚单位构成

分别是和原肌球蛋白结合的TnT亚单位

抑制肌钙蛋白的TnI亚单位

与钙离子相结合的TnC亚单位

那么原肌球蛋白呢

它实际上是一个丝状的双螺旋分子

肌肉静息状态下

原肌球蛋白可以覆盖肌球蛋白

和肌动蛋白之间的结合位点

每一个原肌球的分子

大概会跨度七个Actin亚单位

在这里Actin和Myosin是搜索蛋白

而原肌球蛋白和肌钙蛋白是调控蛋白

以上我们介绍了肌原纤维

那么肌纤维超微结构中

另外一个重要的结构是横小管

又叫T小管

Transverse tubule

实际上呢

横小管

它是肌膜垂直于

肌纤维长轴的方向陷入细胞内形成

只在骨骼肌和心肌细胞的存在

它具有快速的去极化

兴奋收缩欧联的特性

在骨骼肌纤维横小管的位置

大约在肌纤维的明暗带交接处

骨骼肌纤维第三个重要的超微结构概念是

肌浆网Sarcoplasmic reticulum

它是肌纤维内特化的滑面内质网

包绕在每条肌原纤维的周围

又称重小管

具有储存钙离子的能力

肌浆网的末端膨大会互相连通

形成与横小管平行并紧密相贴的盲管

称为终池Terminal Cisternae

在骨骼肌纤维

横小管及其两侧的终池

构成了骨骼肌的三联体

图是一张肌纤维的透射电镜图

我们可以看到肌原纤维上

两条Z线之间的肌节

每条肌原纤维外包绕着肌浆网

这个是横小管

横小管及两边庞大的肌浆网构成的三联体

这个呢

是肌浆内的线粒体

这张图是肌纤维的扫描电镜图

我们可以看到线粒体

肌浆网

横小管

还有三联体

好总结一下

这是一个肌纤维的光镜和电镜结构图

细胞膜称为肌膜

外背基膜

这是肌浆

线粒体

我们可以看到细胞内肌原纤维

每条肌原纤维外被肌浆网

横小管及终池构成的三联体

以上我们介绍了骨骼肌纤维的超微结构

下面我们来介绍骨骼肌的收缩机制

肌丝滑动原理

静息状态下

我们说

原肌球蛋白覆盖了肌动蛋白

和肌球蛋白的结合位点

当神经冲动在运动终板传至肌膜时

肌膜去极化

冲动沿横小管传入肌纤维

钙离子从终池释放肌浆

钙离子与肌钙蛋白结合

引起原肌球蛋白与肌钙蛋白亚单位结合

导致原肌球蛋白的构象发生变化

暴露出了肌球蛋白和肌动蛋白的结合位点

接下来

肌动蛋白与肌球蛋白的横桥结合

ATP分解释放能量

肌球蛋白的头部向M线移动

细肌丝滑行

肌节缩短

肌节缩短

当收缩完毕

钙离子回到肌浆网

横桥接受一个新的ATP分子

与肌动蛋白分离

原肌球蛋白重新覆盖

肌动蛋白和肌球蛋白的结合位点

肌纤维恢复松弛状态

我们看一个动图

钙离子结合肌钙蛋白亚单位

肌钙蛋白构象发生变化

原肌球蛋白构象发生变化

暴露肌动蛋白和肌球蛋白结合位点

横桥与肌动蛋白结合ATP释放能量

横桥拉动细丝

横桥拉动细肌丝移动

肌肉收缩

肌节缩短

这是一张肌丝滑动的模式图

我们来看一看

这是暗带

这个是明带

收缩后

我们可以发现暗带的长度不变

明带变短

H带变窄

好

本节我们讲述了骨骼肌纤维的超微结构

和收缩机制

肌丝滑动原理

请大家还要注意掌握肌原纤维

肌节 肌丝 横小管

终池 三联体等重要的超微结构概念

谢谢大家

本节就到这里