当前课程知识点:普通生物学 > 第一章 细胞生物学基础 > 第四节 细胞的能量代谢 > 1.4.8 光反应
植物是自养型的生物
它通过光合作用生成糖
并释放氧气
生成的这些有机物
不仅为植物本身的物质代谢提供了基础
而且也直接或间接地为动物
和人类的生存提供了食物和能源
因此 光合作用也被称为
是地球上最重要的化学反应
早在十七世纪
人类就开始探究光合作用的奥秘
近100年来
与光合作用直接相关的研究成果
已经获得了8次诺贝尔奖
尽管如此 光合作用仍有许多未解之谜
现在 我们先来解答两个最基础的问题
第一 植物体是如何将
二氧化碳和水合成为糖分子的
第二 光能是如何转换的
光合作用所释放的氧气究竟来自哪里
高等植物的光合作用
是由两步反应协同完成的
分别称为光反应和固碳反应
光反应 也称为光依赖的反应
发生在叶绿体的类囊体膜中
主要完成的是能量的转换
叶绿素等光合色素分子吸收传递光能
并将光能转变成电能
进而转换成活跃的化学能
合成了ATP和NADPH
同时水分子被分解 释放出氧气
固碳反应是在叶绿体基质中进行的
这步反应利用光反应生成的能量
ATP和NADPH来还原二氧化碳生成糖类
这步反应既有物质的合成
也有能量的转换
最终 是将活跃的化学能
转换成了稳定的化学能
储存在有机分子中
总之 氧气的释放是在光反应阶段完成的
而二氧化碳的固定和糖的生成
则发生在第二个阶段
也就是固碳反应阶段
下面 我们先来分析光反应
光反应也是分两步完成的
第一步是原初反应
第二步是电子传递与光合磷酸化
原初反应
是指光合色素分子从被光激发
到引起第一个光化学反应的过程
包括了光能的吸收、传递和转换
这步反应是在光系统中完成的
首先位于反应中心的叶绿素a分子
捕获1个光子后成为激发态
释放出一个高能电子给周围的原初电子受体
反应中心的这个叶绿素a分子
因为失去电子被氧化带正电荷
而获得电子的原初电子受体
获得电子被还原 带负电荷
这样就出现了电荷的分离
反应中心的叶绿素a分子
释放高能电子之后会出现空缺
需要从邻近的原初电子供体中
获得一个低能电子来补充
于是反应中心的叶绿素a分子获得电子被还原
而原初电子供体则被氧化
就这样 氧化还原反应不断发生
电子不断地传递给原初电子受体
光能最终被转换成了电能
紧接着 第二步反应就是电子传递与光合磷酸化
所谓电子传递与光合磷酸化是指
被激活的电子在电子传递体之间传递
最终形成ATP和NADPH的过程
电能被转换成了活跃的化学能
包括了水的裂解、电子传递和NADP+的还原
现在,我们就来看
电子传递与光合磷酸化是如何进行的
在叶绿体的类囊体膜上
镶嵌有光系统II和光系统I
此外还有一系列的电子载体
包括细胞色素、质体醌(Q)
质体蓝素(pC)和铁氧还蛋白(Fd)等
他们分别组装在膜蛋白复合物上
如光系统I、光系统II
和细胞色素b6-f复合物中
由它们共同构成了光合电子传递链
来完成电子的传递的过程
电子传递的过程就是氧化还原反应的过程
其中光系统II的作用
是光解水和释放氧气
并将激活的高能电子送入电子传递链
驱动ATP的合成
具体的过程是这样的
在光系统II中
通过原初反应
P680受光激发释放一个高能电子
送入电子传递链
P680失去电子后
需要及时补充低能的电子
最终这个低能电子是从水分子当中获得的
也就是说水是原初电子供体
那么水分子又是如何被分解的呢
在光系统II朝向类囊体腔的一侧
连接了一个含锰的放氧复合体
它的作用是催化水分子分解
当2个分子的水分子被分解后
会产生了4个电子和4个氢离子
并释放出1分子氧气
由此可见
氧气是由水分子光解产生的
随后 氧气从细胞中释放出来
电子就被送入电子传递链传递
氢离子则留在类囊体腔中
好 我们已经知道了氧气是如何生成的
现在再看看电子是如何传递的
高能电子沿着
电子传递链传递的过程中
它的能量是逐步递减的
释放出来的这些能量就会
推动质子进行跨膜转运
在类囊体膜中
只有细胞色素b6-f复合物是可以泵送质子的
于是质子会经过细胞色素b6-f复合物
从叶绿体基质转移到类囊体腔内
使类囊体腔中的质子浓度升高
另一方面水分子不断被光解
也会在类囊体腔一侧产生氢离子
两个过程都会使类囊体腔中的氢离子浓度增加
结果就在类囊体膜的两侧
形成了质子的电化学梯度
其中类囊体腔中的
质子浓度远高于叶绿体基质中的质子浓度
于是质子就会顺浓度梯度
从浓度高的类囊体腔一侧回流到叶绿体基质中
由于质子是不能自由通过类囊体膜的
回流时只能通过ATP合酶的质子通道
结果质子回流的势能
就会促使ADP被磷酸化 形成ATP
这种ATP的形成方式就被称为光合磷酸化
所谓光合磷酸化
就是由光能驱动的电子传递
与磷酸化作用相偶联
而生成ATP的过程
这与前面讲过的氧化磷酸化
形成ATP的原理是相似的
大家要注意
形成的ATP是在叶绿体的基质里
这有什么意义呢
我们讲固碳反应时就会明白
总之光系统II的作用
是光解水释放氧气
将激活的高能电子送入电子传递链
驱动ATP的合成
下面我们再来看下光系统I的作用
在光系统I中
叶绿素a分子受光激发
释放一个高能电子
经铁氧还蛋白(Fd)传递给
铁氧还蛋白NADP+还原酶
在这个还原酶的作用下
NADP+获得2个电子
并从叶绿体基质中结合1个氢离子
从而形成还原型辅酶II— NADPH
NADPH是一种辅酶
在很多生物体内的化学反应中
都起着递氢体的作用
是一个还原剂
注意呢 NADPH也是
在叶绿体基质中形成的
所以光系统I的作用
是推动NADPH的合成
这两个光系统是如何顺序合作的呢
这两个光系统的合作
就好比作是两个人在合作击球
第一个人先将球打到一定的高度
随后球会沿着坡向下滚动
当球滚到低位时
另一个人再将球打到更高的位置
球再继续顺势滚动
两个光系统的合作就与这个过程相似
首先,光系统II的叶绿素a分子
也就是P680接受光子
激发出一个高能电子送入电子传递链
电子在传递过程中释放的能量
会推动质子进行跨膜移动
在类囊体膜两侧建立质子的电化学梯度
从而完成ATP的化学渗透合成
当光系统II释放的高能电子
经过电子载体运到光系统I时候
它的能量几乎已经耗尽了
不足以还原NADP+
这时光系统I的叶绿素a分子
也就是P700又接受一个光子
并被激发释放出一个高能电子
经过铁氧还蛋白传递给
NADP+还原酶
将NADP还原为NADPH
就这样
叶绿体中两个光系统相继作用
驱动了电子从水分子向NADP+流动
所以
电子传递的最终电子受体是NADP+
而原初电子供体是水分子
这是光反应的总的方程式
由此可以看出
要形成1分子的氧气
需要裂解2分子水
并将4个电子传递到2个NADP+
从而形成2分子的NADPH
总共需要吸收8个光子
每个光系统各吸收4个
经实验测得 每形成1分子氧气
可以合成3分子的ATP
刚才我们介绍的形成ATP的方式
被称为非循环光合磷酸化
还有另外一种光合磷酸化的方式
叫循环光合磷酸化
二者的区别在哪儿呢
这是我们刚才讲过的
非循环光合磷酸化的电子传递途径
由光能驱动的电子从水分子开始
经光系统II细胞色素b6-f复合物和光系统I
光系统I再将高能电子经过铁氧还蛋白最后传递给NADP+
但是如果是循环式光合磷酸化方式
光系统I就不会把电子传递给NADP+
而是将高能电子经铁氧还蛋白
反向传递给细胞色素b6-f
为什么要经过细胞色素b6-f复合物
大家想一想
因为只有经过细胞色素b6-f复合物
才能建立起跨膜的质子梯度
才能驱动ATP的形成
电子经过细胞色素b6-f复合物之后
再经质体蓝素(pC)回到光系统I
这样 就构成了一个循环的通路
循环光合磷酸化有以下三个特点
第一 是由光系统I单独完成
第二 它只形成ATP不形成NADPH
第三 由于没有光系统II的参与
所以不会释放氧气
那么,在什么样情况下
植物会采取这种方式来形成ATP呢
当植物体缺乏NADP+时候
就会启动循环光合磷酸化
相对提高ATP的浓度
来保证ATP与NADPH之间的比例
满足3:2的这样的需求
总之光反应将光能转变成了化学能
其产物是ATP、NADPH和氧气
形成的ATP和NADPH
将用于二氧化碳的固定
那么二氧化碳如何被还原为糖分子的呢
我们下一节再做介绍
-绪论
--绪论
-人物访谈——走进精准医学
-第一节 细胞概述
-第一章 细胞生物学基础--第一节 细胞概述
-第二节 细胞膜与物质的跨膜运输
-第一章 细胞生物学基础--第二节 细胞膜与物质的跨膜运输
-第三节 真核细胞的结构
-第一章 细胞生物学基础--第三节 真核细胞的结构
-第四节 细胞的能量代谢
-第一章 细胞生物学基础--第四节 细胞的能量代谢
-第五节 细胞的分裂与分化
-第一章 细胞生物学基础--第五节 细胞的分裂与分化
-第一节 遗传的分子基础
-第二章 分子生物学基础--第一节 遗传的分子基础
-第二节 基因的表达调控
-第二章 分子生物学基础--第二节 基因的表达调控
-第三节 生物技术及其应用
-第二章 分子生物学基础--第三节 生物技术及其应用
-第四节 人类基因组及其遗传疾病
-第二章 分子生物学基础--第四节 人类基因组及其遗传疾病
-第一节 高等植物体的细胞与组织
-第三章第一节 高等植物体的细胞与组织
-第二节 植物的生长
-第三章 高等植物体的结构与功能--第二节 植物的生长
-第三节 植物的生殖和发育
-第三章 高等植物体的结构与功能--第三节 植物的生殖和发育
-第四节 植物的营养与运输
-第三章 高等植物体的结构与功能--第四节 植物的营养与运输
-第五节 植物生长发育的调控
--3.5.6 乙烯
-第三章 高等植物体的结构与功能--第五节 植物生长发育的调控
-第一节 动物的组织
--4.1.5 软骨
--4.1.6 硬骨
--4.1.7 血液
-第一节 动物的组织--作业
-第二节 消化系统
-第四章 高等动物体的结构与功能--第二节 消化系统
-第三节 呼吸系统
-第三节 呼吸系统--作业
-第四节 循环系统
-第四章 高等动物体的结构与功能--第四节 循环系统
-第五节 内环境的控制
-第四章 高等动物体的结构与功能--第五节 内环境的控制
-第六节 内分泌系统
-第四章 高等动物体的结构与功能--第六节 内分泌系统
-第七节 神经系统与神经调节
-第四章 高等动物体的结构与功能--第七节 神经系统与神经调节
-第八节 生殖与胚胎发育
-第四章 高等动物体的结构与功能--第八节 生殖与胚胎发育
-2020年秋季学期普通生物学期中考试