当前课程知识点:普通生物学 > 第三章 高等植物体的结构与功能 > 第三节 植物的生殖和发育 > 3.3.8 花粉萌发和受精
植物开花之后
经过传粉过程
花粉落在了柱头上
如果条件合适
花粉会在柱头上萌发
长出花粉管
花粉管穿过花柱
将精子送入胚囊
完成双受精作用
落在柱头上的花粉数量众多
是否所有的花粉都会萌发呢
肯定不是
只有同种植物的花粉才能够发育
异种植物的花粉是不能够发育的
这样才能保证物种的稳定性
不过即使是同种植物的花粉
还存在着自交不亲和性的问题
下面我们就来看花粉是如何萌发的
之前在介绍花的结构的时候曾经讲过
雌蕊的柱头是承载花粉的平台
成熟的柱头有两种类型
湿型的柱头和干型的柱头
湿型柱头表面有分泌液
含有水分
糖类脂类酚类和酶等
比如烟草茄苹果等
植物的花的柱头就是属于湿形柱头
而干型柱头
它的表面是没有分泌液的
通常有一层亲水的蛋白质薄膜
如油菜棉花小麦和水稻等
植物的花的柱头是
属于这种类型
花粉从花粉囊中释放时
是处于失水状态的
落在柱头上首先是被黏附
吸水是花粉萌发的先决条件
附着在湿形柱头上的花粉
可以直接从周围吸收水分
而附着在干形柱头上的花粉
因为它外壁是含有脂类
与柱头细胞相互反应
引起水合作用
接着花粉粒萌发
花粉吸水后胀大
花粉内壁及细胞质
从萌发孔向外伸出
形成花粉管
花粉萌发的时候
多形成一个花粉管
具有多个萌发孔的花粉
可以形成多条花粉管
但是最终只有一条花粉管
能够到达胚囊
那么花粉落在柱头上之后
多久以后才会萌发呢
花粉萌发所需要的时间
不同的植物有所不同
比如说玉米需要5分钟
番茄是需要15-20分钟
而小麦则需要1-2小时
下面
我们来分析一下
花粉和柱头识别的机制问题
花粉落在柱头上能否萌发
长出花粉管
最终完成受精作用
这要看花粉与柱头之间的
相互作用
也就是说花粉壁表面的蛋白质与
柱头表面的蛋白质表膜之间
是否识别
也就是是否亲和
如果是亲和的
那么花粉就可以萌发
长出花粉管
进入花柱
完成受精作用
如果是不亲和的
花粉就不能够萌发
或者花粉管很短
长到一定程度就停滞了
前者称为自交亲和性
后者称为自交不亲和性
所谓自交不亲和性指的是
植物的花粉落在同一朵花雌蕊的柱头上
不能够受精的现象
自交不亲和性又可以分为两类
配子体型自交不亲和性
和胞子体型自交不亲和性
配子体型自交不亲和性的植物
如茄科和禾本科植物
它的不亲和发生在花粉中
花粉管进入花柱后
中途生长停滞破裂
只有当花粉与雌蕊的基因型不同时
才能够成功的授粉
如图A所示
基因型为S2和S3的花粉管
在基因型为S2S3的花柱中
进行了一定的生长后停止发育
只有基因型为S1的花粉管
可以继续通过花柱生长
如果是孢子体自交不亲和性的植物
只有当花粉不带有与雌性基因型
相同的决定子时
花粉才可以萌发
花粉管才能够生长
例如B图所示
即使是左边花柱中的
S2花粉基因型不同于
S1和S3花柱
S2不能长出花粉管
原因是什么呢
原因可能是
在它的花粉外壁上带有
S1花柱相同的决定子
这样就导致发生了不亲和反应
相反
右边花柱中的S1 S2花粉
都不带有S3 S4花柱
相同的决定子
所以 S1 S2花粉
都能够长出花粉管
孢子体型自交不亲性的表现就是
花粉在柱头上不发生水合作用
不能够萌发
或者产生很短的花粉管
用细胞化学法发现
花粉管它的生长是因为被胼胝质所堵塞了
花粉管萌发之后
它是如何在花柱中生长的呢
在介绍花粉的结构时曾经讲过
在营养细胞的细胞质中
储藏有大量的营养物质
含有多种酶
当花粉萌发的时候
这些酶的活性加强
这些酶除了在花粉本身发挥作用之外
还可以分泌到花柱中
用来取得食物和使花粉管进一步生长
花粉管的生长的特点
是属于顶端生长
它的生长仅局限于花粉管的顶端区
这是一幅花粉管顶端生长的示意图
当花粉管生长时候
细胞质集中在顶端区
管的基部被胼胝质栓所堵住了
在花粉管的顶端
有大量的小泡分布
通过这些小泡与细胞质膜融合
把细胞壁前体物质输送到
合成细胞壁的位置上
用于新的细胞壁的形成
在花粉管的这个管道中
可以看到有两个精细胞
一个营养核
还有线粒体
内质网和高尔基体等细胞器
在整个花粉管中
还存在有大量的微丝和微管
沿着花粉管的长轴平行排列
B图显示的是花粉管沿着
花柱生长的荧光显微照片
苯胺蓝染色清晰地显示了
分布非常规律的这些胼胝质栓
花粉管生长所需的物质和能量
从何处而来
在萌发的初期
主要是由花粉自身提供的
在花粉管进入花柱之后
它还能够利用花柱细胞所提供的营养
花粉管向子房生长的过程中
它需要穿过柱头细胞的间隙
进入花柱中的引导组织
与它的胞外基质紧密接触
这个胞外基质是复杂的
蛋白质混合物
其中有引导组织的
特异性糖蛋白
这些糖蛋白具有刺激花粉生长
和引导花粉向子房生长的这个功能
了解了花粉萌发及花粉管生长的过程之后
人们自然会提出一个问题
花粉管为什么会在花柱中生长
而且是朝着胚珠和胚囊方向生长
推测可能的影响因素有3个
第一是钙离子的浓度梯度
钙的浓度梯度是花粉管
生长所必需的
已有实验证实
油菜和水稻的
花粉管中的钙含量
比相邻组织当中的钙含量要高
同时花柱组织中也存在钙离子浓度梯度
花粉管在生长的过程中
会不断地从花柱中吸收钙离子
此外花粉管顶端的钙离子浓度很高
实验证实如果顶端的钙离子浓度发生改变
花粉管的生长方向
也会发生变化
所以花粉管
是朝着钙离子浓度比较高的方向生长的
第二
胚囊引导了花粉管的生长方向
这是利用半活体培养方法
将蓝猪耳的花粉管与胚珠共培养的
实验结果照片
A图显示
在花柱中自然生长的花粉管
长得更快 更长
B图显示了半活体培养的
花粉管与胚珠
C图显示
花粉管已经到达裸露的
胚囊的珠孔端
D图是放大图
显示花粉管
已经进入了胚珠
裸露的胚囊的珠孔端
上述实验证实了
花粉管是向着
胚珠胚囊的方向生长的
如果将已经授粉的胚囊
或者是被破坏的胚囊
或者是经过高温杀死的胚囊
与蓝猪耳的花粉管共培养
结果显示
这些胚囊都不能够吸引
蓝猪草的花粉管的生长
这些实验也进一步证实了
胚囊具有引导花粉管生长
方向的作用
第三个影响因素
是胚囊中的助细胞
因为花粉管进入胚囊时
是从助细胞的末端进入的
另外助细胞是分泌细胞
它分泌的物质具有诱导作用
并且含有高浓度的钙离子
所以
助细胞和胚囊都具有
引导花粉管生长的作用
接下来
让我们在分析一下双受精作用
花粉管到达胚囊后
从一个已经退化的助细胞进入
随后
花粉管顶端释放2个精子
其中一个精子与卵细胞受精
形成了二倍体的合子
合子将来会发育形成胚
另外一个精子进入中央细胞
精子核与2个极核或者是次生核融合
形成初生胚乳核
将来会发育形成三倍体的胚乳
这2个精细胞
分别与卵细胞和
中央细胞相融合的现象
就称为双受精作用
双受精作用是被子植物
有性生殖的特有现象
这种生殖方式
通过遗传物质重组
一方面加强了
后代的生活力和适应性
另一方面
也为后代提供了
可能出现新的变异的基础
因此
双受精在植物界是
有性生殖过程中最进化
最高级的形式
是被子植物兴旺发达的原因之一
-绪论
--绪论
-人物访谈——走进精准医学
-第一节 细胞概述
-第一章 细胞生物学基础--第一节 细胞概述
-第二节 细胞膜与物质的跨膜运输
-第一章 细胞生物学基础--第二节 细胞膜与物质的跨膜运输
-第三节 真核细胞的结构
-第一章 细胞生物学基础--第三节 真核细胞的结构
-第四节 细胞的能量代谢
-第一章 细胞生物学基础--第四节 细胞的能量代谢
-第五节 细胞的分裂与分化
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-第一节 遗传的分子基础
-第二章 分子生物学基础--第一节 遗传的分子基础
-第二节 基因的表达调控
-第二章 分子生物学基础--第二节 基因的表达调控
-第三节 生物技术及其应用
-第二章 分子生物学基础--第三节 生物技术及其应用
-第四节 人类基因组及其遗传疾病
-第二章 分子生物学基础--第四节 人类基因组及其遗传疾病
-第一节 高等植物体的细胞与组织
-第三章第一节 高等植物体的细胞与组织
-第二节 植物的生长
-第三章 高等植物体的结构与功能--第二节 植物的生长
-第三节 植物的生殖和发育
-第三章 高等植物体的结构与功能--第三节 植物的生殖和发育
-第四节 植物的营养与运输
-第三章 高等植物体的结构与功能--第四节 植物的营养与运输
-第五节 植物生长发育的调控
--3.5.6 乙烯
-第三章 高等植物体的结构与功能--第五节 植物生长发育的调控
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--4.1.5 软骨
--4.1.6 硬骨
--4.1.7 血液
-第一节 动物的组织--作业
-第二节 消化系统
-第四章 高等动物体的结构与功能--第二节 消化系统
-第三节 呼吸系统
-第三节 呼吸系统--作业
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-第四章 高等动物体的结构与功能--第四节 循环系统
-第五节 内环境的控制
-第四章 高等动物体的结构与功能--第五节 内环境的控制
-第六节 内分泌系统
-第四章 高等动物体的结构与功能--第六节 内分泌系统
-第七节 神经系统与神经调节
-第四章 高等动物体的结构与功能--第七节 神经系统与神经调节
-第八节 生殖与胚胎发育
-第四章 高等动物体的结构与功能--第八节 生殖与胚胎发育
-2020年秋季学期普通生物学期中考试