03-1-细胞膜的组成在线视频

同学们好

从这一讲开始

我们一起来学习细胞膜与细胞内部社会

每个细胞都可以看作是一个

精密运转的生命体系

是生命的“小宇宙”

当我们把目光集中在单个细胞身上

利用显微镜和不断发展的细胞成像

和结构分析技术

我们能够看到什么

他是一个多么纷繁复杂

多么精美绝伦的微观社会啊

我们接下来将逐步描述

细胞膜及细胞内部社会的构造

即细胞的主要功能性结构体系

这一篇无疑是整个细胞生物学的主体内容

希望同学们认真学习掌握

概括来说细胞是由细胞膜包裹

并由生物膜包装成众多区域化细胞器的

结构体系

这些结构协调统一

从而实现生命活动中物质、能量

与信息构成的稳定有序可控地开展

让我们先从细胞膜这一章谈起吧

经过亿万年的自然进化

细胞的诞生是自然界最伟大的奇迹

细胞作为生命活动最小单位

包含有许多完美的结构

首先我们将学习细胞生命所具有的

最神奇的基本结构系统之一 细胞膜

细胞膜将细胞与周围环境分隔开

维持着细胞的相对独立和内环境的稳定

接下来 我们分几个主题

来详细谈一谈细胞膜

包括细胞膜的组成

细胞膜的结构

和细胞膜的特性

那我们先来看看细胞膜的组成

每一个活细胞都是一个奇妙的微小世界

细胞世界版图的外围

边界也就是细胞膜

也称做质膜 plasma membrane

在真核细胞世界中

还含有许多种称作细胞器的“小王国”

细胞器的外围也有膜结构

细胞质膜与细胞内的所有膜结构

统称为生物膜 biomembrane

现已明确

生物膜都是由脂质和蛋白质

所组成的疏水性薄膜系统

那么我们先看看膜脂

大多数动物细胞膜干重

约有一半是脂质分子

从化学特性上来讲

膜脂分子具有双亲性

既有一个极性的、亲水性的头部基团

也有一个非极性的、疏水性的尾部基团

具备这一结构特征

使得膜脂可以自发地组装成双分子层

因此生物膜的结构基础

是由脂质分子组成的双分子层

进一步分析发现

生物膜脂主要包括以下三类

首先就是磷脂 phospholipid

它是膜上含量最丰富的脂质

磷脂的疏水性尾部

通常是两条含14到24个碳原子的脂肪酸

其中一条链常为饱和的

而另一条链常常含有

多个非饱和的、顺式双键

每个顺式双键使脂肪链能够变成弯曲的结构

那么脂肪酸链的长度及饱和度

影响着磷脂分子的组装方式

进而影响膜上分子的运动

即膜的流动性

根据磷脂亲水性头部结构中所含的

分子类型

可以将磷脂分为甘油磷脂和鞘磷脂

大多数动物细胞膜上

主要的磷脂是甘油磷脂

如图所示

甘油骨架上相邻的两个碳原子上的羟基

通过酯键连接两条长链脂肪酸

第三个碳原子上的羟基

通过与磷酸基团形成磷酸二酯键

连接一个极性的基团

细胞膜含有许多不同的甘油磷脂

其中磷脂酰乙醇胺 简称PE

磷脂酰丝氨酸 简称PS

和磷脂酰胆碱 简称PC

在哺乳动物细胞膜上含量都很丰富

约占细胞膜磷脂的一半以上

鞘磷脂则是由鞘氨醇而不是甘油

来连接疏水性尾部和亲水性头部基团的

那么如图所示

鞘氨醇含有2个羟基和一个氨基

自身带有一个长酰基链

另一脂肪链连接在其氨基上

一个磷酸胆碱基团

连接在一个羟基上

剩下一个自由羟基

那么这个自由的羟基

使得鞘磷脂头部带有极性

能和相邻地脂质的头部基团、水分子

或者是膜蛋白形成氢键

那么第二类脂质

我们来谈一谈糖脂 glycolipid

含有糖的脂质分子我们称为糖脂

在所有的细胞膜上都发现有糖脂

它在脂质双分子层的外层上广泛存在

约占细胞膜外层脂质分子的5%

糖脂的不对称分布是如何产生的呢

那么现在认为

可能是由于在高尔基体中

给脂质分子添加了糖基

当它们融合到细胞膜上时

糖基就暴露在细胞表面了

与磷脂相同

按其所含醇分子的不同

糖脂分为甘油糖脂和鞘糖脂

动物细胞中主要是鞘糖脂

其中神经节苷脂是最复杂的糖脂

它的寡糖链带有一个或多个唾液酸

使神经节苷脂带负电

你看如图所示

在神经细胞中

已经鉴定含量丰富的神经节苷脂有40多种

它们占细胞脂质总量的5%到10%

处于脂双层外层的糖脂

在保护细胞膜、分子识别

和信号传导等方面扮演着极为重要的角色

那么第三类糖脂

我们看看胆固醇

动物细胞膜含有丰富的胆固醇 sterol

但原核细胞不含有胆固醇

胆固醇有一个结构固定的甾环

它连接着一个极性羟基

和一条短的非极性的碳氢链

当胆固醇与磷脂混合时

羟基与磷脂的极性头部靠近

而刚性的平面甾环则与附近脂肪酸

相连接 相互作用

从而对脂双分子层的结构

具有稳定作用

如图所示

那么在胆固醇富集的区域

这种结构将限制磷脂分子的运动

降低脂双层的变形能力

减弱对水溶性小分子的通透性

而增强细胞膜的屏障功能

也就是它的刚性

细菌细胞膜不含有胆固醇

它的细胞壁的存在可以有效地维持

其机械稳定性

除上述主要的膜脂外

真核细胞膜极具多样性 它的脂质

通过质谱研究发现

生物膜上含有500到1000种不同的脂质

其中有些具有重要的功能

如磷脂酰肌醇

我们以后的章节中会经常提到

尽管在膜上含量很少

但它在膜的流动和及细胞信号转递中

起着关键作用

那么关于膜的结构成分

第二类我们来谈谈膜蛋白

何谓膜蛋白呢

顾名思义 能够与生物膜脂质双分子层

直接或间接结合

并在膜上发挥特定作用的蛋白质

我们都可以称为膜蛋白

如果把生物膜比喻成是由膜脂双分子层

搭建的“舞台”

那么膜蛋白则是执行生物膜主要功能的

真正“主角”和“舞者”

从含量上看

膜蛋白和膜脂基本上平分秋色

膜蛋白也大约占生物膜质量的一半

但膜蛋白分子比膜脂分子量更大

大约每个膜蛋白分子

有50个脂质分子这么大相伴

构成这个细胞膜

那么膜蛋白的数量、种类

及其存在方式都高度多样化

那么下面我们着重谈几点

第一 膜蛋白与脂质的结合方式

我们可以分为第一类是跨膜蛋白

这类膜蛋白完全穿越生物膜脂质双分子层

并向膜两侧伸展

是最典型的膜蛋白

跨膜蛋白含有三个功能区

即膜外区、跨膜区和膜内区三部分结构

其中跨膜区显然是具有疏水性的

能够与脂双层相容

而其膜内和膜外侧的结构域则具有亲水性

暴露在膜的两侧

与相应的溶液环境相兼容

像图中所示的

第二类是整合膜蛋白

这类膜蛋白没有完全穿越脂双分子层

只是通过蛋白质部分的疏水性多肽

嵌入到脂双层中

或者通过与膜上的脂质分子共价结合

而插入生物膜

这里也有图示

第三类我们称为膜周蛋白

这些膜蛋白不直接与脂双分子层共价链接

而是在膜的两侧通过非共价相互作用方式

存在于生物膜上

膜周蛋白与膜的亲近性

很容易受到环境条件的影响

其在膜上的结合或者是解离

不影响脂双层的结构完整性

那么跨膜蛋白跨膜区的结构

在这里我想详细谈一下

根据跨膜蛋白穿越脂质双层的次数

可以将跨膜蛋白分为单次跨膜蛋白

和多次跨膜蛋白

那么跨膜蛋白跨膜区具有以下结构基础

首先跨膜区主要是由

非极性的氨基酸组成

维持它的输血系统与脂双层兼容

第二个特点是跨膜区多肽链

倾向于形成α螺旋结构

如图所示

当然也有个别的情况

是以α折叠的形式穿过细胞膜

那么大约20到30个疏水性较高的氨基酸

可以组成一个跨膜区可穿膜一次

那么多次跨膜蛋白

可以由β片层围成桶状的结构

来穿越细胞膜

那么第三点我们想谈谈膜蛋白的糖基化

在真核细胞膜表面富含多糖

而细胞膜多糖层可形成我们称为

细胞外衣或者是糖被的这样的结构

这些多糖常以寡糖链形式

共价结合在膜蛋白上

形成糖蛋白

也可以有长长的多聚糖链

形成共价结合在膜蛋白上的一个

称为蛋白多糖的这样一个结构

或者称为蛋白质聚糖

那么此外 多糖还可以与脂质分子

共价结合形成糖脂

例如糖基化磷脂酰肌醇 简称为GPI

再与膜蛋白结合

像图中所显示的

那么膜蛋白上结合的糖链

通常少于15个糖基

所以也称为寡糖

但常常结合有支链

而且这个糖基之间能以多种共价键连接

这使得它们的在组成结构上

极具有多样性

这就使得它们在细胞膜上的结构

极具有多样性

因此糖基化极大地丰富了膜蛋白

空间构象的可塑性

特别适合于细胞对外界刺激信号的

识别和应答的过程

大家在以后的深入学习研究中

将会更多地了解有关的内容

那么我们再看看膜蛋白复合体

生物膜上定居着众多的膜蛋白

膜蛋白复合体是其发挥功能的基本方式

许多膜蛋白的活性

随着它们的结合或者是解散

而出现“开或关”的变化

例如 细胞线粒体内膜上

排列的电子传递复合体

如同图中所示的

细胞膜上负责信号转导作用的受体

这个也有图示

以及调控离子转运和平衡的“泵”的

这些蛋白质复合体等

都是以蛋白复合体形式发挥功能

我们在以后相关章节中将深入进行介绍

综上所述

生物膜作为细胞的基本结构系统之一

主要由多样化的膜脂和膜蛋白组成

细胞膜的外层上含有丰富的多糖

这样就有膜脂、膜蛋白

以及上面链接的糖基相互作用

从而构造出具有生命力的细胞膜系统

那么细胞膜的结构具体是怎样的呢

我们将在下一讲认真讨论

同学们再见