06-2-细胞骨架-微丝在线视频

同学们好

今天我们来接着学习细胞骨架的

另一类重要结构 微丝

微丝也普遍存在于所有真核细胞中

构成细胞骨架的网络纤维

在那些具有运动功能和变形的细胞中

尤其丰富

下面我们就来一起看看

微丝的形态结构、组成成分

动态装配及其功能

首先我们看看微丝的组成成分

和它的基本结构

微丝的直径约5到7nm

主要有两种存在形态

一种为疏松的网络形式

分布于细胞膜下

另一种是成束形成鞘或粗纤维

但它们的结构成分及结构特征

非常相似

我们看一下微丝的结构成分

微丝的主要结构成分或称为结构单位

是分子量大约43kDa的球状蛋白

因其是从肌纤维丝中分离鉴定的

故称之为球形肌动蛋白

简称G肌动蛋白

它拥有钾、钠、钙、镁

等阳离子结合反应能力

还具有能量分子ATP的结合位点

因此 它对神经体液调控的

内环境稳态非常敏感

并能够通过水解ATP获得能量

让细胞产生适应性的动作

已经分离到的肌动蛋白分为3类

称为α肌动蛋白

主要构成我们机体的横纹肌、心肌

平滑肌

还有就是β肌动蛋白和γ肌动蛋白

它可见于所有的肌细胞和非肌细胞中

微丝的结构模型

现在已经研究的比较清楚

普遍认为它首先是由具有极性的

G肌动蛋白单体彼此头、尾顺序结合

串联组装成丝状的肌动蛋白

简称F肌动蛋白

然后每一条F肌动蛋白纤维

通过其自身的螺旋形形成螺距约37nm

直径约7nm的微丝结构

因此 微丝和微管一样

它也具有极性结构特征

下面我们就看看微丝的动态装配

微丝的装配是由G肌动蛋白单体

先组装成F肌动蛋白形成微丝的

这样的一个动态过程

较高浓度的这些阳离子钾、钠、镁

可诱导球形肌动蛋白单体

聚合组装成纤维形肌动蛋白

含有ATP和钙离子

及较低浓度的钠、钾离子则会导致

微丝的解聚 也就是球形的肌动蛋白单体

脱离纤维形的肌动蛋白纤维

实验证明 微丝的动态装配

跟微管的组织装配相似

也是如同“踏车”模式一样

有一个加端通过结合球形肌动蛋白

来延长微丝

在它的减端通过脱落球形肌动蛋白

使微丝缩短

这一过程分为以下3个时期

首先是成核期

此时微丝组装刚刚启动 处于限速的阶段

组装比较慢

通常先由球形肌动蛋白单体聚合成

比较稳定的三聚体、四聚体核心

然后球形肌动蛋白单体在核心的两端

加速聚合生长、延伸 进入第二期

就是它的生长期

就是在成核完成后

球形肌动蛋白加速结合聚集

促进纤维形肌动蛋白的生长和延伸的过程

有趣的是这一动态生长过程

是通过两端球形肌动蛋白单体的

加和减的速度差来实现生长的

也就是说球形肌动蛋白

在一端不停的加上去

在另一端不断地脱落下来

但是如果加端速度超过减端

表现为微丝的生长和延长

这一速度差有时甚至于可以高达10倍以上

那么相反 如果是减端的速度高于加端速度

那微丝就会缩短

生长到一定时期 微丝就进入平衡期

是指随着纤维肌动蛋白的组装和生长

到了一定的长度

能够满足细胞的需要

球形肌动蛋白单体的浓度也下降了

引起加和减两端的速度慢慢接近

最终达到一种动态平衡

这种状态就是平衡期

维持微丝长度的相对恒定

微丝的动态装配始终受到细胞功能状态和

内外环境因素的影响

微丝除了自身的结构、包装和它装配

这些特征之外

微丝的功能还依赖微丝结合蛋白的参与

下面我们简单谈一谈微丝结合蛋白

我们知道微丝常与网络状或束状

广泛分布于细胞中

因此 微丝相互之间

以及它与其它细胞骨架结构之间

还有就是微丝跟胞外的基质

细胞膜以及众多的细胞器之间

均发生广泛的相互作用

这些相互作用就离不开

微丝结合蛋白的侨联和协助作用

目前已经分离鉴定的微丝结合蛋白

有100多种

下面我们介绍几种主要的

首先是与肌细胞收缩运动相关的

微丝结合蛋白

这主要包括

原肌球蛋白、肌球蛋白和肌钙蛋白这三种

原肌球蛋白可见于各种细胞

它由2条平行的多肽链共同形成α螺旋结构

位于纤维形肌动蛋白的螺旋沟里

对微丝肌动蛋白起稳定作用

在肌肉收缩时发挥重要功能

第二个是肌球蛋白

在各种细胞当中也广泛分布

已发现有10多种不同类型的肌球蛋白

常见的是I型、II型和V型

其中I型和V型参与细胞骨架

和细胞膜的相互作用

比如像膜泡运输

而II型肌球蛋白则主要参与肌纤维的运动功能

第三个是肌钙蛋白

它仅存于肌细胞当中

可以被钙离子激活

在横纹肌和心肌收缩中起着开关作用

第二类是与微丝装配和功能调节相关的

微丝结合蛋白

主要包括肌动蛋白相关蛋白

肌动蛋白解聚因子以及辅肌动蛋白等

肌动蛋白相关蛋白是一类在结构上

与肌动蛋白具有同源性的蛋白质复合物

在肌动蛋白成核

以及纤维肌动蛋白聚合中起促进作用

肌动蛋白解聚因子 顾名思义是一类

具有调节肌动蛋白解聚作用的

微丝结合蛋白

它主要的功能是促进球形肌动蛋白

从纤维形肌动蛋白上面解离

还有辅肌动蛋白是指

集中分布于肌肉收缩运动结构单元

我们又称为“肌小节”

它的特定结构有一个Z盘

或者是微丝细胞膜黏附点上的

一类肌动蛋白结合蛋白

它包括α和β两种

谈完了微丝的基本结构

以及微丝结合蛋白

下面我们再简单归纳一下

微丝的主要功能

它主要体现在两个方面

第一方面就是

它所形成的纤维网络骨架

对维持细胞的形态起着重要作用

例如在绝大多数细胞的膜下

细胞质溶胶当中

就分布着由微丝及其结合蛋白组成的

被称为细胞皮层的动态网络结构

在小肠上皮细胞表面的微绒毛当中

也聚集着成千上万的微丝

及相关的微丝结合蛋白

这些微丝结构

对维持细胞形态的稳定性和可塑性

都十分重要

第二方面的功能

它就是形成细胞运动的结构单位

从而介导细胞的变形以及

细胞的收缩和舒张运动

比如细胞分裂时

由微丝形成的收缩环结构

最后完成细胞的质裂

在肌肉细胞当中

由纤维肌动蛋白、原肌球蛋白

和肌钙蛋白共同组成了肌肉运动的基本单位

即称为肌小节

是肌肉收缩和舒张运动的功能单位

微丝还参与细胞形态的建构

细胞的分化、组织器官的建成

及细胞信号转导等广泛的功能

这些作用也越来越受到广泛的关注

有关细胞骨架微丝的主要内容

我们就学习这些

请同学们课外了解

肌纤维的结构及其功能单位“肌小节”

以及肌小节的“滑动收缩”模型

我们下次课接着给大家介绍

细胞骨架的第三类成分

称为中间纤维

同学们可以提前预习

我们下次课再见