当前课程知识点：细胞生物学：细胞社会的奥秘 > 第七章 细胞核 > 7.1细胞核结构 > 07-1-细胞核结构
大家好
接下来这几个章节
我们来重点学习一下
细胞核的基本结构和包装组成
细胞核是存在于真核细胞中的
封闭式膜状胞器
是真核细胞区别于原核细胞
最显著的标志之一
细胞核内部含有大多数的遗传物质DNA
是细胞遗传与代谢的调控中心
细胞核一般为球形或者卵圆形
直径在几个微米到几十个微米之间
一般来说
一个细胞只含有一个细胞核
但也有例外
例如哺乳动物成熟的红细胞没有细胞核
而骨骼肌细胞中的细胞核可以有数百个
细胞核的形态在细胞周期的不同阶段
变化非常大
这些我们会在细胞周期
与细胞分裂的章节详细给同学们介绍
在近期细胞核的基本结构包括
核被膜、染色质、核仁和核基质
核被膜是选择性的渗透膜
位于细胞核外层
是胞核与胞质的界膜
由平行的内、外两层不连续的单位膜构成
两层膜之间的间隙约20到40nm
称为核周间隙或者核周腔
外核膜表面附有核糖体
并与粗面内质网相连续
因此核周间隙可以看成
是粗面内质网腔的一部分
也参与蛋白质的合成
内核膜表面光滑没有核糖体附着
但其核质面有一层厚约20到80nm的
致密的网状纤维结构 核纤层
核纤层依赖内核膜上的核纤层蛋白受体
覆着在内核膜上
一般认为核纤层为核被膜与染色质
提供了结构性的支架
内、外核膜在某些部位融合
形成直径约80到120nm的环状开口
称为核孔
核孔处没有核纤层
形成核内外相连通的通道
RNA与蛋白质等大分子
则是通过核孔进出细胞核
核孔的数目和密度
随细胞类型和功能状态的变化而变化
一般来说
转录功能越是活跃的细胞核
核孔数目越多
例如成熟的精子几乎没有核孔
而卵母细胞的核孔极其丰富
核孔处嵌有核孔复合体
主要由几十种不同的蛋白质
共约1000多个蛋白质分子
组成直径约为120到150nm的
大的蛋白质复合物
其中包括gp210和p62等在进化上
高度保守的蛋白质
统称为核孔蛋白
利用冷冻蚀刻技术和扫描电镜
观察到核孔复合体
是镶嵌在内外核膜上的篮状结构
以核孔中心为轴
呈辐射状八重对称
主要由胞质环、核质环、辐条
和中央栓等结构组成
其中胞质环又称外环
位于核孔边缘的胞质面一侧
环上有8条短纤维对称分布并伸向胞质
核质环 又称为内环
位于核孔边缘的核质面一侧
环上同样有8条细长纤维对称分布
向核内伸入50到70nm左右
在纤维末端形成直径约60nm的小环
小环由8个颗粒组成
形成核篮或鱼笼样结构
辐条 由核孔边缘伸向中心
同样呈辐射状八重对称
辐条可进一步分为3个区域
柱状亚单位
位于核孔边缘
连接内、外环
主要起到支撑作用
腔内亚单位
在柱状亚单位之外
接触核膜部分的区域
它穿过核膜伸入双层核膜的核周围间隙
环带亚单位
在柱状亚单位之内
靠近核孔复合体中心的部分
由8个颗粒状结构环绕
形成核孔复合体核质交换的通道
而中央栓 位于核孔中心
呈颗粒状或棒状
又称为中央颗粒
从功能上来看
核孔复合体是核质交换的
双向选择性亲水通道
是一种特殊的跨膜运输蛋白复合物
物质通过核孔进出细胞核
有被动扩散和主动运输
核孔作为被动扩散的亲水通道
其有效直径可以达到12个nm
离子、小分子以及分子量
在6KDa以下的球形蛋白质
都可以自由穿过核孔
但是许多小分子蛋白质
由于其功能的特殊性
仍然是通过主动运输进入细胞核
另外大的蛋白质分子以及RNA
还有核糖核蛋白颗粒
则是通过主动运输进出细胞核
主动运输依赖信号识别
和载体介导 并消耗ATP
被运输颗粒的直径可以达到26nm左右
亲核蛋白
包括DNA聚合酶 RNA聚合酶
组蛋白 核糖体蛋白等等
一般带有一段称为核定位信号的
特殊氨基酸序列
通常是一小段4到8个富含碱性氨基酸
例如精氨酸和赖氨酸的序列
它可以存在于蛋白质的任何部位
在引导蛋白质进入核后不被切除
亲核蛋白通过核定位信号
结合胞质面的importinα
进而结合importinβ
形成转运复合物
与核孔复合体的胞质纤维结合
并转运到核质面
在核质面与Ran GTP结合而解离
释放亲核蛋白
improtinβ与Ran GTP这时返回胞质面
GTP同时被水解释放importinβ
而剩下的Ran GDP则返回细胞核内
RNA和核糖核蛋白颗粒的出核运输
相对了解较少
其转运皆需要蛋白质因子的参与
这些蛋白质因子往往带有出核信号
核纤层是核膜核质面的纤维网络状结构
它是细胞核骨架的重要组成部分
与细胞核其它骨架结构和核外中间丝
广泛相连
从而形成贯穿细胞核与细胞质的
细胞骨架体系
细胞核内不含有任何其他膜状的结构
但也并非完全均匀
核基质包括核液与核骨架两个部分
核液包含水、离子
和酶类等成分
核骨架则是由纤维蛋白构成的网架结构
在核骨架中只发现有角蛋白
和肌蛋白质成分
在某些原生动物的核骨架中
还发现有微管
核骨架与核被膜核纤层相连
对核结构起支持作用
核纤层主要是由核纤层蛋白聚合而成
形成直径约为10个nm的中间丝纤维
核纤层主要起到支撑核膜
锚定染色质在核内的定位
参与DNA的复制
染色体的组装
同时还进一步调解基因的表达
参与DNA的损伤与修复等等
同时 核纤层还伴随核膜
在细胞周期中的变化
而进行周期性的聚合和解聚
在细胞分裂前期
特定的细胞周期蛋白
及其激酶作用于核纤层蛋白
催化核纤层蛋白的磷酸化解聚
进而诱导相连的核膜解体
形成核膜小泡
在细胞分裂的末期
核纤层蛋白则发生去磷酸化而重新聚合
引导核膜小泡相互融合
重新包裹染色体
形成新的核膜
下面一个章节
我们将继续介绍
染色质和染色体的详细结构
-1.1细胞简介
--01-1细胞简介
-第一章 绪论--1.1细胞简介
-1.2细胞社会
--01-2细胞社会
-第一章 绪论--1.2细胞社会
-1.3细胞模型
--01-3细胞模型
-第一章 绪论--1.3细胞模型
-2.1细胞微观探秘
-第二章 细胞研究基本方法--2.1细胞微观探秘
-2.2细胞培养
-第二章 细胞研究基本方法--2.2细胞培养
-3.1细胞膜的组成
-第三章 细胞膜--3.1细胞膜的组成
-3.2细胞膜的结构
-第三章 细胞膜--3.2细胞膜的结构
-3.3细胞膜的特性
-第三章 细胞膜--3.3细胞膜的特性
-4.1细胞质
--04-1-细胞质
-第四章 细胞内部社会--4.1细胞质
-4.2内质网
--04-2-内质网
-第四章 细胞内部社会--4.2内质网
-4.3高尔基体
-第四章 细胞内部社会--4.3高尔基体
-4.4溶酶体
--04-4-溶酶体
-第四章 细胞内部社会--4.4溶酶体
-5.1线粒体
--05-1-线粒体
-第五章 细胞能量--5.1线粒体
-5.2叶绿体
--05-2-叶绿体
-第五章 细胞能量--5.2叶绿体
-6.1微管
-第六章 细胞骨架--6.1微管
-6.2微丝
-第六章 细胞骨架--6.2微丝
-6.3中间纤维
-第六章 细胞骨架--6.3中间纤维
-7.1细胞核结构
-第七章 细胞核--7.1细胞核结构
-7.2染色质与染色体
-第七章 细胞核--7.2染色质与染色体
-7.3核仁
--07-3-核仁
-第七章 细胞核--7.3核仁
-8.1细胞表面
-第八章 细胞相互作用--8.1细胞表面
-8.2细胞连接
--8.2 细胞连接
-第八章 细胞相互作用--8.2细胞连接
-8.3细胞黏附
-第八章 细胞相互作用--8.3细胞黏附
-8.4胞外基质
-第八章 细胞相互作用--8.4胞外基质
-9.1细胞信号系统
-第九章 细胞信号--9.1细胞信号系统
-9.2膜受体介导的信号传递
-第九章 细胞信号--9.2膜受体介导的信号传递
-9.3胞内受体介导的信号传递
-第九章 细胞信号--9.3胞内受体介导的信号传递
-10.1细胞周期
-第十章 细胞生命历程--10.1细胞周期
-10.2细胞分裂
-第十章 细胞生命历程--10.2细胞分裂
-10.3细胞衰老
-第十章 细胞生命历程--10.3细胞衰老
-10.4细胞死亡
-第十章 细胞生命历程--10.4细胞死亡
-10.5肿瘤细胞
-第十章 细胞生命历程--10.5肿瘤细胞
-10.6 干细胞
--10-6-干细胞
-第十章 细胞生命历程--10.6 干细胞
