当前课程知识点：细胞生物学：细胞社会的奥秘 > 第七章 细胞核 > 7.3核仁 > 07-3-核仁
大家好
今天我们一起来学习一下
真核间期细胞核中
另外一个非常明显的结构 核仁
在光镜下核仁通常表现为单一
或者多个匀质的球形小体
大多数细胞可以有1到4个核仁
核仁的形状、大小、数目随着生物种类
细胞的类型和细胞代谢状态不同
得以变化
在蛋白质合成旺盛
生长活跃的细胞
核仁多而大
可以占细胞核体积的25%左右
并因为含有大量的核糖体RNA
而呈显著的强嗜碱性
在蛋白质合成能力相对弱的细胞
或者休眠细胞
核仁小数目少
核仁是核糖体RNA基因存储
核糖体RNA合成加工
以及核糖体亚单位装配的场所
在电镜下 核仁没有被膜
呈现三种基本的结构组分
纤维中心、致密纤维组分和颗粒组分
纤维中心是被致密纤维
和颗粒组分包围的
一个或几个低电子密度的圆形结构区域
代表着核仁组织区
主要成分为核糖体DNA
可以看成是核糖体RNA基因储存的场所
在所有真核细胞中
这种基因可以达到上千个拷贝
因而得以维持相当数量的
核糖体RNA的合成
真核细胞核糖体RNA基因的每一个单位
除了含有转录区以外
还有间隔序列
不同种属或者同一种属的不同个体
甚至同一个体细胞的
不同核糖体RNA基因之间
这种间隔顺序长度可以有差别
核仁组织中心的染色质不含有组蛋白
也不装配成核小体
核仁组织区在分裂期
即形成染色体上的次缢痕
许多动、植物细胞
只有一对这样的染色体
称为随体染色体
但也有不少种类的细胞可以有多对
例如 人类细胞的第13、14、15、21
和22号染色体上
都存在有核仁组织区
实际上 核仁可以被视为这些染色体的延伸
染色体上的这些部位
常常表现为很强的融合倾向
因此在有多部位对核仁染色体的细胞核内
往往只形成一个核仁
核仁的致密纤维组分
在电镜下为高电子密度的致密纤维
含有大量新合成的核糖体RNA
及其结合蛋白
是核糖体RNA剪切和加工的场所
颗粒组分由直径位15到20nm的
核糖核蛋白颗粒构成
是正在加工成熟的
核糖体亚单位的前体颗粒
可以通过核孔进入细胞质
这些亚单位容易被蛋白酶
和RNase消化
另外 在核仁周围往往被染色质包裹
称为核仁相随染色质
核仁相随染色质是异染色质
但其中一部分以襻的形式
伸展到核仁内部 是常染色质
核仁相随染色质是编码核糖体RNA的
基因的局部
人的第13、14、15、21
和22号染色体的一端都有圆形的随体
通过随体柄与染色体其它部分相连
随体柄即为合成核糖体RNA的基因位点
即形成核仁组织区
当其解螺旋进入功能状态时
成为核仁相随染色质
并进一步发展成核仁
在细胞有丝分裂的过程中
核仁可以出现周期性的变化
一般在分裂前期核仁逐渐消失
其纤丝和颗粒成分散失于核质当中
在分裂末期又重新出现
两个子细胞分别产生新的核仁
核仁的这种随细胞周期的变化而变化
即形成 消失 再形成的现象
称为核仁周期
当细胞进入有丝分裂时
核仁首先变形、变小
其后染色质凝集
核糖体RNA的合成也随之终止
核糖体RNA的基因的袢环收缩
回到相应染色体的次缢痕
这时核膜破裂进入中期
核仁消失
在有丝分裂的末期时
核仁组织区DNA解凝集
核糖体RNA的合成重新开始
核仁物质聚集形成前核仁体
然后核仁重新出现在
染色体核仁组织区附近
核仁形成的分子机理尚不是很清楚
但需要核糖体RNA基因的激活
有实验结果表明
如果将RNA聚合酶I特异性抗体
注射到体外培养的细胞中
特异性阻断核糖体RNA基因的转录
可以导致间期细胞核中核仁的解体
也同样可以抑制在分裂后期的核仁重建
核仁的主要功能是进行
核糖体RNA的合成和核糖体的形成
核糖体rRNA基因位于在核仁组织区
包括编码18S、5.8S、28S RNA的基因
5S核糖体RNA基因不位于核仁中
前面这三个基因组成一个转录单位
核糖体RNA基因为多拷贝基因
呈串联重复排列
转录时
新成生RNA链从DNA长轴两侧
垂直伸展出来
并且从一端到另一端有规律地逐渐增长
形成箭头状
外形还似“圣诞树”
每个箭头状结构代表着
核糖体RNA基因的转录单位
在箭头状结构之间
存在着裸露的不被转录的DNA的间隔片段
转录出的45S核糖体RNA的前体
很快被甲基化
并剪接形成41S的核糖体RNA前体
41S RNA在相同的剪接位点
可以按照不同的剪接顺序
产生不同的中间前体核糖体RNA
最终剪切为28S、18S和5.8S的核糖体RNA
转录出的核糖体RNA在核仁的颗粒组分内
装配形成核糖体亚单位
进而通过核孔被转移到细胞器当中
才形成成熟的核糖体大小亚基
这样可以有效地阻止有功能的核糖体
与核内加工尚不完全的
不均一核内RNA分子结合
那么装配形成的核糖体颗粒
又是怎么样的结构
以及它们怎么样参与了
蛋白质翻译的过程呢
这个则是我们下一章
重点要讲述的内容
-1.1细胞简介
--01-1细胞简介
-第一章 绪论--1.1细胞简介
-1.2细胞社会
--01-2细胞社会
-第一章 绪论--1.2细胞社会
-1.3细胞模型
--01-3细胞模型
-第一章 绪论--1.3细胞模型
-2.1细胞微观探秘
-第二章 细胞研究基本方法--2.1细胞微观探秘
-2.2细胞培养
-第二章 细胞研究基本方法--2.2细胞培养
-3.1细胞膜的组成
-第三章 细胞膜--3.1细胞膜的组成
-3.2细胞膜的结构
-第三章 细胞膜--3.2细胞膜的结构
-3.3细胞膜的特性
-第三章 细胞膜--3.3细胞膜的特性
-4.1细胞质
--04-1-细胞质
-第四章 细胞内部社会--4.1细胞质
-4.2内质网
--04-2-内质网
-第四章 细胞内部社会--4.2内质网
-4.3高尔基体
-第四章 细胞内部社会--4.3高尔基体
-4.4溶酶体
--04-4-溶酶体
-第四章 细胞内部社会--4.4溶酶体
-5.1线粒体
--05-1-线粒体
-第五章 细胞能量--5.1线粒体
-5.2叶绿体
--05-2-叶绿体
-第五章 细胞能量--5.2叶绿体
-6.1微管
-第六章 细胞骨架--6.1微管
-6.2微丝
-第六章 细胞骨架--6.2微丝
-6.3中间纤维
-第六章 细胞骨架--6.3中间纤维
-7.1细胞核结构
-第七章 细胞核--7.1细胞核结构
-7.2染色质与染色体
-第七章 细胞核--7.2染色质与染色体
-7.3核仁
--07-3-核仁
-第七章 细胞核--7.3核仁
-8.1细胞表面
-第八章 细胞相互作用--8.1细胞表面
-8.2细胞连接
--8.2 细胞连接
-第八章 细胞相互作用--8.2细胞连接
-8.3细胞黏附
-第八章 细胞相互作用--8.3细胞黏附
-8.4胞外基质
-第八章 细胞相互作用--8.4胞外基质
-9.1细胞信号系统
-第九章 细胞信号--9.1细胞信号系统
-9.2膜受体介导的信号传递
-第九章 细胞信号--9.2膜受体介导的信号传递
-9.3胞内受体介导的信号传递
-第九章 细胞信号--9.3胞内受体介导的信号传递
-10.1细胞周期
-第十章 细胞生命历程--10.1细胞周期
-10.2细胞分裂
-第十章 细胞生命历程--10.2细胞分裂
-10.3细胞衰老
-第十章 细胞生命历程--10.3细胞衰老
-10.4细胞死亡
-第十章 细胞生命历程--10.4细胞死亡
-10.5肿瘤细胞
-第十章 细胞生命历程--10.5肿瘤细胞
-10.6 干细胞
--10-6-干细胞
-第十章 细胞生命历程--10.6 干细胞
