04-2-内质网在线视频

同学们好 从今天开始

我们学习第六章

细胞内膜系统

前面我们讲到

每个细胞都拥有一个缤纷多彩的

生命世界

在上一讲我们谈到

细胞质基质的网络结构

和水溶胶状态

为细胞的生命活动提供了良好的微环境

同时也提到

在细胞质基质中分布着多种多样的

细胞器和亚细胞结构

那么这些细胞器都有哪些呢

今天我们所要讨论的主题

“内膜系统”这一块

就是其中主要的一类细胞器和细胞结构

所谓内膜是针对

细胞表面的细胞膜而言的

而内膜系统指的是

真核细胞内所含有的

在功能上连续的

由膜形成的细胞器或结构

其中包括细胞组分中的

核被膜、核孔、内质网

高尔基体、溶酶体、过氧化酶体

以及一些囊泡和液泡等结构

它的主要功能是执行细胞内

生物合成这一重要的生命活动

同时还完成对这些物质的加工、分选

包装和运输

它是机体完成新陈代谢的重要结构基础

我们可以把内膜系统

比作细胞内部社会的物质生产

和物流系统

大量实验证据表明

在各个分离的内膜系统组分之间

存在连续性

包括它的发生、塑形和相互作用

都有一定的连续性

因而 我们目前所看到的

所有那些不同细胞器或结构的膜

其实都是统一的、相互有联系的

膜系统在细胞内的功能区域化

造成了内膜系统所有的

这些结构的连续性

接下来我们将按照细胞内膜系统中的

主要的细胞器类型来分别进行介绍

但其中像核被膜和核孔这些结构

我们将在细胞核这一章当中进行介绍

不在我们内膜系统这一章来讲

首先 我们来学习内膜系统当中的

称为内质网的这一个细胞器

内质网简称为ER

是真核细胞中膜含量最多的细胞器

它大约占动物细胞总膜量的一半以上

它是由细胞质中

相互联系的分枝管状和扁平的囊状膜

所组成的封闭的网状复杂结构

因而得名为内质网

在两层膜之间

形成扁平的一些膜囊和内质网腔

首先我们看看内质网的形态结构

和基本类型

内质网的基本形态结构是由

一层单位膜围成的管状、泡状

或者是囊状的结构

可见它结构有很大的多样性

并且它是相互连接形成连续的

内腔相通的膜性的管道系统

内质网膜可与细胞核的核膜外层相连续

也可与细胞膜的内褶部分相连

根据内质网膜上是否附着核糖体

我们把内质网区分为粗面内质网

就是称为RER

和光面内质网 简称为SER

这两种基本类型

下面我们就对它们分别进行一些

结构和形态以及功能的剖析

首先我们看看粗面内质网

粗面内质网因膜上面附着有大量的核糖体

所以在显微镜下可以看到它的结构粗糙

故此称为粗面内质网

也可以称为颗粒性内质网

是内质网与核糖体共同构成的复合结构

它一般呈扁平的囊状

少数也有管状和泡状的

粗面内质网膜上的核糖体

随细胞的功能变化而变化

在蛋白质合成与分泌功能旺盛的细胞中

核糖体显然需要的更多

所以常以多聚体的形式结合在内质网

就是粗面内质网上

而且它排列紧密

形成致密的颗粒

这种颗粒因为核糖体 有大量的核酸

所以对碱性染料有较强的亲嗜性

故称为嗜碱性的颗粒

如神经细胞当中的尼氏体

粗面内质网网腔内一般为均质的蛋白质

若蛋白质合成较多

可在腔内浓缩 形成密度较大的小体

如浆细胞当中的罗氏小体

好 下面我们再看看滑面内质网

滑面内质网因膜上不附着核糖体

因而在显微镜下看上去比较光滑

故称之为滑面内质网

其形态多为相互连通的小管或者是小泡

很少形成扁平囊

细胞内局部的滑面内质网

相对集中分布的区域

对酸性染料亲嗜性较高

称为嗜酸性小体

此外 内质网还有一些衍生的类型

比如在肌肉细胞当中特化的肌浆网

也属于内质网的一种

视网膜色素上皮细胞中的髓样体

还有生殖细胞以及快速增殖细胞

以及癌细胞等存在的一些环孔片层

这些结构 这些内质网的衍生类型

还有必要提出的内质网研究当中

用到的一个专业术语

称为微粒体

它是指在离体的非生理条件下

我们通过差速离心的方法

从细胞匀浆中分离得到的内质网

主要是由内质网融合而形成的

近似球形的囊泡颗粒

微粒体基本保持内质网的结构特征

及其活性

是体外研究内质网功能的适宜的模型

好 我们下面再看看内质网的组成成分

内质网主要是生物膜结构

其组成成分也主要是由蛋白质和脂质构成

蛋白质含量丰富

与脂质的比例大约是2比1

如从大鼠肝细胞分离的微粒体

含有60%到70%的蛋白质

和30%到40%的脂质

内质网膜上分布着大量参与蛋白质加工

以及糖代谢、脂代谢

和其它代谢相关的酶

已经鉴定的至少有30种

其功能位点有的朝向细胞质这个面

有的朝向内质网腔这一面

其中标志性的酶是葡萄糖 6 磷酸酶

位于内质网腔面

可以作为内质网的一个标志物

内质网腔中则含有丰富的新生蛋白质

后面我们还会详细的讲到

下面我们再来谈谈内质网的基本功能

细胞中遍布如此丰富的内质网膜系统

表明其重要的生物学功能

它不仅在细胞内功能的区域化中

发挥重要作用

而且为细胞在有限的空间

构建起庞大的细胞膜表面积

为生命代谢活动提供足够的场地

不同类型的内质网功能明显不同

下面我们分别给大家介绍

粗面内质网的主要功能

是进行细胞内蛋白质的合成、加工

修饰、成熟和转运

具体来说 包括以下几方面

1.蛋白质合成

粗面内质网上之所以附着有大量的核糖体

就是用来翻译合成蛋白质的

因此 内质网作为核糖体附着的支架

参与蛋白质的合成和加工

与细胞质基质中存在的游离核糖体不同

粗面内质网上附着的核糖体

合成的蛋白质主要包括

外输性蛋白质或称为分泌型蛋白质

以及膜整合蛋白质

还有一些可溶性的驻留蛋白质

这三种类型的蛋白质在附着核糖体合成后

经粗面内质网进行后续的

修饰、加工、成熟、分选和转运

到相应的功能部位

蛋白质是如何转运到

它指定的工作岗位上去的呢

这个问题大家可以先思考

我们在后面将有专门的章节来一起讨论

粗面内质网的第二个功能就是

新生蛋白质的加工和成熟

从核糖体上翻译合成的

我们称为新生蛋白质

还只是严格按照遗传密码指令

排序的多肽链

这些多肽链将通过独特的机制

转移到内质网腔中

这里有完整的新生蛋白质加工成熟的

配套设施

就好比一个完整的社区

有育儿所 也有大、中、小学

这些培训机构一应俱全

首先 内质网腔中存在丰富的

还原性谷胱甘肽 简称GSH

和维持还原性环境的酶

还有催化二硫键形成的

蛋白质二硫键异构酶 简称PDI

这些要素促进多肽链上的半胱氨酸之间

形成二硫键

使新生的多肽链可以盘曲折叠

形成特定的一个空间构型

另外 内质网腔中还含有

我们称为“伴侣”蛋白的这些蛋白质

这些“伴侣”蛋白能够帮助新生多肽链

进行正确的折叠、装配

并且维持它的稳定性

它不影响蛋白质的最终的空间形态

仅在蛋白质成熟过程当中

起陪伴和保护作用

所以称为“伴侣”蛋白

因此又称为分子伴侣

例如像Bip这个蛋白质

是热休克蛋白70家族的成员

它可以识别并结合一些折叠错误的多肽链

和一些需要进行装配的蛋白质亚基

促使它们重新进行折叠和装配

发挥纠错和质量监督的作用

其它重要的分子伴侣还有像

钙网蛋白和葡萄糖调节蛋白94等

内质网的第三方面的功能

是进行蛋白质的糖基化修饰

蛋白质的糖基化是指单糖或者是寡糖

与蛋白质特定的氨基酸残基

通过共价键结合形成糖蛋白的

这样的一个过程

粗面内质网附着核糖体合成的蛋白质

大多数都要在内质网腔中进行糖基化修饰

粗面内质网网腔发生的蛋白质糖基化作用

主要是寡糖与蛋白质上的

天冬酰胺残基的侧链氨基相结合

这种结合方式称为N 连接糖基化

第四方面的功能应该是蛋白质的

细胞内转运

在粗面内质网上完成了合成、加工

修饰、装配、成熟

就已经变成功能性的蛋白质

将被运送到指定的位置

到指定的“岗位”上发挥作用

通常是由内质网膜包裹

以“出芽”的形式进行膜泡的运输和转运

好比我们培养的一些职业技术人才

在前往工作岗位时

要由单位发派遣证并且提供一些交通工具

让它抵达工作岗位

下面我们再来看看滑面内质网的功能

滑面内质网因不同细胞类型

以及它所含有的成分差异

执行着不同的作用 主要包括

第一方面那就是脂类的合成和转运

合成脂质是滑面内质网的主要功能之一

滑面内质网合成的脂类包括有

脂肪酸、磷脂、胆固醇、糖脂和

类固醇激素等

这些脂质合成完

它的转运方式也可以通过

滑面内质网“出芽”的方式

或者是通过磷脂交换蛋白载体的方式

来进行

滑面内质网第二方面的功能

是它的解毒作用

细胞累积的内源性毒素

及摄取的一些药物

主要通过肝细胞的滑面内质网

来完成代谢和降解实现解毒的效用

滑面内质网含有与解毒有关的酶系统

主要包括 氧化酶系 如细胞色素P450

还有NADPH 细胞色素P450还原酶

细胞色素b5

以及NADH 细胞色素b5还原酶

和NADPH 细胞色素C还原酶等

第三方面功能是参与糖原代谢

滑面内质网主要参与糖原的分解过程

当机体需要能量时

糖原在细胞质基质中被降解成

葡萄糖 6 磷酸

然后在滑面内质网膜上的

葡萄糖 6 磷酸酶的催化下生成葡萄糖

并经由内质网快速的转运到细胞外

还有它的储存和调节钙离子浓度的作用

滑面内质网参与

钙离子浓度调控的一个典型例证是

肌肉细胞当中的滑面内质网结构

又称为肌浆网

肌浆网是细胞当中的“钙库”

具有储存和调节细胞钙离子浓度的

重要功能

通过调节细胞内钙离子浓度

从而控制肌纤维的收缩运动

另外 滑面内质网还参与胃酸

胆汁的合成与分泌

在胃壁腺体细胞中

滑面内质网可使氯离子与氢质子结合

产生盐酸

在肝细胞中滑面内质网则参与

胆汁酸盐的合成

并且可以使非水溶性的胆红素

变成水溶性的结合性的胆红素

从而通过胆汁的分泌排入到肠道

综上所述 内质网是一套

执行重要细胞生命功能的

内膜系统性的细胞器

它功能多样 而且十分的敏感

对于缺氧、辐射、感染

以及药物还有毒物等

内外的刺激均可引起内质网

发生结构和功能的异常改变

目前人们十分关注内质网应激

ER stress与疾病、衰老之间的关系

这方面同学们可以课后阅读并思考

内质网应激与肿瘤的发生进展有什么关系

内质网应激

与阿尔茨海默综合症的发生有什么关联

下一讲我们继续讨论内膜系统的

另一套重要细胞器 高尔基复合体

同学们再见