4.5 植物对养分的感知和响应在线视频

同学们大家好

我将为大家讲述

植物如何感知和响应养分

这里主要以氮素为例

氮是作物体内

许多重要有机化合物的组分

比如蛋白质核酸

叶绿素等都含有氮素

它也是重要的遗传物质的基础

我们都知道

为响应外界氮素浓度的变化

植物

它演化出了复杂的调控网络

来调控

氮素的吸收和利用

理解植物对氮素的感知

及响应将为提高植物对氮素的获取

与利用的效率

提供新的研究思路

我们都知道

在旱地农田中

硝态氮是作物的主要氮源

植物如何感知

和响应土壤环境中的硝态氮

最终调控它的生长发育

是我们本节课讲述的重点

植物位于质膜表面的感受器

能够感知土壤环境的硝态氮信号

在模式植物拟南芥中

NRT1.1

也就是nitrate

transporter1.1

也就是硝酸盐转运蛋白1.1

是第一个被鉴定的硝态氮信号感受器

说到硝酸盐转运蛋白

我们先回顾一下植物根系

对硝酸盐的吸收转运

如图所示

植物体内主要存在两种硝酸盐

吸收转运系统

当外界硝酸盐浓度比较高时

也就是高于一个毫摩尔时

低亲和力

吸收系统发挥作用

而当外界硝酸盐浓度比较低

低于一个毫摩尔时

高亲和力

吸收系统发挥作用

这两种吸收途径

可以保证植物有效利用土壤中

不同浓度范围的硝酸盐

从而避免植物

遭受因硝酸盐过量或缺乏

造成的不良生理反应

那么

负责根系吸收硝酸盐的转运蛋白

它主要是硝酸盐转运蛋白家族的1

NRT1

也就是我们刚才介绍的硝酸盐感受器

以及硝酸盐转运蛋白

2家族

NRT2

NRT1.1

它表现为双亲和性硝酸盐转运功能

主要是通过氨基酸序列中

第101位苏氨酸残基

是否发生磷酸化修饰发生转换

当外部硝酸盐含量低的时候

NRT1.1

它可以被磷酸化

然后将其转化为高亲和力转运蛋白

进行转运硝酸盐

而当硝酸盐浓度高的时候

NRT1.1

它被去磷酸化

进而转化为低亲和力的转运蛋白

转运硝酸盐

NRT1.1

不仅参与硝酸盐的吸收

还可以作为硝酸盐感受器

感知外界的硝酸盐浓度

NRT1.1对环境硝态氮的感知

同样通过NRT1.1

第101位苏氨酸残基的

可逆磷酸化来实现

如图所示

当外部硝酸盐含量低时

钙调蛋白

1和9

以及钙调蛋白互作蛋白激酶23

会形成复合物

这个复合物能够磷酸化NRT1.1

第101位苏氨酸残基

从而触发植物对低浓度硝酸盐的响应

相反

当外部硝酸盐含量

大于一个毫摩尔的时候

NRT1.1

第101位苏氨酸残基去磷酸化

从而触发植物对高浓度硝酸盐的响应

那么硝酸盐的这一系列响应呢

在转录水平的响应

被称为初级硝酸盐反应

PNR也就是

Primary

nitrate response

这种初级硝态氮反应过程发生得很快

几分钟甚至几个小时

硝酸盐信号迅速调控

与其转运和同化相关基因

如亚硝酸盐还原酶 硝酸还原酶

以及硝酸盐转运蛋白基因等

它不依赖于蛋白的合成

使植物快速的感知外界硝酸盐浓度

而调控基因的表达

最终协调其生长发育

我们都知道

在现实情况下

土壤是一种异质性的结构化环境

在自然生态系统中

局部养分的富集区

是植物营养的重要来源

农业生产中的人为管理

比如灌溉 施肥等

都会导致土壤养分分布的不均匀

以硝酸盐为例

硝酸盐在土壤中不均匀分布

这样根系的某些部分

可以接触到低硝酸盐土壤

而其余部分可以接触高硝酸盐土壤

那么植物如何感知和响应

如此复杂的环境呢

在研究植物响应养分不均匀分布时

一般采用两种研究系统

如图所示

第一种养分在垂直方向的不均匀分布

而第二种是养分在水平方向的不均匀分布

这些硝酸盐不均匀供应的实验证明

氮需求信号

氮供应信号

共同调控植物对不均匀供氮

做出响应

什么是氮需求信号

什么是氮供应信号呢

简单来说

缺氮侧根系它会发出氮需求信号

因为它需要氮

而供氮侧根系它会发出氮供应信号

因为它会感到

我有氮的共用

氮需求信号从根系的低氮侧

传递到高氮侧

以增强侧根增生

进而增加NRT2.1

硝酸盐转运基因表达

来促进对硝酸盐的吸收

而氮供应信号呢

从根系的高氮侧传递到低氮侧

抑制侧根的发育

根系在养分富集区的这种增生现象

在农学上

我们称为向肥性

大家这个比较熟知

在生态上呢

又被称之为根系的觅食效应

植物根系对不均匀硝态氮的这种反应

需要通过地上地下地下到地上

甚至细胞和细胞之间的交流

它们进行精密的整合

以调节硝酸盐同化

最终优化植物的发育

具体有哪些信号参与其中呢

目前已经发现多肽CEP1

它是一个C-TERMINALLY ENCODED PEPTIDE 1

它是一个分泌的信号肽

以及多肽的这个受体

CEPR1和CEPR2

还有下游多肽

也就是CEPD这个D就是downstream的意思

它们参与了植物地上与地下

信号之间的多层融合

以调节植物微环境和内部需求

刺激富含硝酸盐一侧的根系

对硝酸盐的摄取

接下来我们具体看看

这三个关键的信号分子

是如何传递氮信号的

首先在局部缺氮侧植物分泌的小分子肽

CEP1

它受到根的局部氮缺乏的上调

并且通过木质部转移到地上部

它告知地上部

现在我这部分根系的氮状态

是缺乏的

到了叶片根来源的CEP1

集中在叶维管束的韧皮部

在韧皮部中还富含有亮氨酸的受体激酶

CEPR1和CEPR2

这两个受体的表达也受到局部根系

缺氮信号的影响

而且它这种影响是不依赖于

CEP1方式的

因此根的氮缺乏信号

需要通过地上部 局部氮

缺乏信号的增强

以触发下一步的响应步骤

当CEP1

被叶片韧皮部中的这两个受体感知时

它同时诱导了非分泌的

另外一类的小分子肽

叫做CEPD1和CEPD2的表达

然后通过韧皮部

在将CEPD1和CEPD2

同等的转移到高氮区域的根系

和缺氮区域的根系

然而CEPD1

仅仅在高氮区域上调

NRT2.1的表达

促进氮素的吸收

因此

为了确保在氮缺乏区域的根不浪费能量

只有当CEPD1或CEPD2

介导的系统氮需求信号

与局部高氮信号很好的整合的时候

它才会诱导NRT2.1

在高氮侧的上调表达

促进对高氮侧氮的吸收

最终协调植物根部和地上部的生长发育

根系在局部高氮侧的增生

以及对氮吸收的增强

并不仅仅局限于氮素

关于对植物对养分的感知和响应

我们就介绍到这里

再见