当前课程知识点:植物营养学 > 第十七章 微生物肥料 > 微生物肥料 > 7.2 有益元素硒
同学们好
本节我们讲解
有益元素硒的吸收和功能
硒对于动物
和人体来说是必需微量元素
人体与硒相关的疾病就多达四十余种
这也是近年来市场上出现
很多富硒的产品原因
因此了解硒的功能非常有意义
首先我们来看一下我国土壤中
硒元素的含量分布图
从图中可以看出我国是一个土壤缺硒的国家
缺硒地区地方性病如克山病
大骨节病等频发
世界粮农组织建议的成年人硒的日摄取量
为50-55ug
据估算世界上大约有五亿到十亿的人口
存在涉硒不足的问题
食物补硒被认为是比较
有效的补硒的途径
通过某些累积型植物富集硒
或者是在缺硒的土壤上
合理使用硒肥来提高植物的含硒量
可以满足人们对硒的需求
增强免疫功能和防癌作用
这种利用植物吸收环境当中的硒
作为植物来源缓解人群和动物
硒摄入量匮乏的方式
被称为硒的生物强化
硒的化学性质和硫相似
环境中的硒呢有多种价态形式存在
包括负2价、0价 、+4 、+6价的硒
土壤中硒的含量很低
高硒地区的土壤
例如湖北省的恩施和陕西省的紫阳
是我国两个富硒的地区
不同植物种类的含硒量
存在很大的差异
变化范围从每千克
几十个微克
到每千克几千个毫克
这样的话根据植物的含硒量
可以将植物分为三种类型
高硒累积型植物
硒亚累积型植物和硒非累积型的植物
在高硒累积型植物和硒亚累积型植物中
硒绝大多数是以无机的形态存在
而在非累积型的植物中
硒主要与蛋白质结合
以有机态的形式存在
高硒累积型的植物
这类植物大多数为多年生的生根植物
主要包括黄芪属、莎草属
金鸡菊属当中的某些种
含硒量高于0.1%
双钩黄芪中硒的含量可达15000 mg/kg
硒对这些植物
的生长似乎是必须的
在这些植物体内
绝大多数的硒是以甲基硒代半胱氨酸
和甲基硒代蛋氨酸的形式存在
累积型的植物呢可以作为
硒毒区的指示植物
硒亚累积型的植物主要包括紫苑属、
滨藜属、扁萼花属中的一些植物种
植物体内的含硒量为0.01-0.1%
大部分是以无机硒的形式存在
少部分为有机硒
硒非累积型的植物
主要包括大多数的食用植物
一部分的杂草和禾本科的植物
植物体内的含硒量低于0.01%
只在这些植物体中
硒主要与蛋白质结合
以有机态形式存在
大多数的粮食作物
和其他食用植物的含硒量
一般都比较低
在食用植物中
含硒量变化的大致趋势是油料作物
高于豆科 高于粮食作物
高于蔬菜和水果
其中蘑菇含硒量高
它的含量有时可以达到
一般高等植物的1000倍
因此多食用蘑菇是有益处的
植物体内的硒呢常以三种形式存在
无机态硒、有机态硒和挥发态硒
这些形态主要是受植物种类
和硒供应形态的影响
例如在供应硒酸盐时,印度芥菜中的硒呢
主要是硒酸盐,而在供应亚硒酸时
主要是硒代蛋氨酸和硒代甲硫氧化硒
在硒富集的蔬菜例如葱、蒜
洋葱和花椰菜中
硒甲基硒代半胱氨酸
是主要的形式
在绝大多数谷类作物当中
硒的形态主要为硒代蛋氨酸
植物是如何对硒进行吸收和运输的呢
植物可以通过根系
从土壤中吸收无机态的硒
也可以通过叶片吸收大气当中的硒
根系吸收的硒呢有两种
一种是硒酸盐,一种是亚硝酸盐
根系对硒酸盐的吸收
容易于亚硒酸盐
并且硒酸盐在植物体内能够快速地
由根系向地上部转运
到达叶绿体中
进一步进行硒酸盐的同化
而亚硝酸呢在植物根系中
很快就可以被同化
主要是以硒代氨基酸的形式向地上部运输
在木质部的汁液中
硒主要是以硒酸盐的形式为主
在营养液培养的条件下
White等人比较了39种植物
对硒酸盐和硫酸盐的吸收量
发现在这些植物中
在37种非硒累积性植物当中
叶片硫的浓度和硒的浓度正相关
说明二者之间的吸收密切相关
然而在两种硒累积
十字花科植物叶片中
硒的浓度要高于硫的浓度
表明对硒酸盐的吸收可能存在选择性
进一步的研究发现
根系高亲和的硫酸盐转运蛋白
参与硒酸盐的吸收过程
例如在拟南芥上发现
硫转运蛋白1;2主要负责硒酸盐的吸收
1;2位于根尖皮层和侧根上
缺硫时上调其表达量
可促进硒酸盐的吸收
亚硒酸盐的生物有效性远低于硒酸盐
这是由于土壤当中的氧化铁、
氢氧化铁对亚硝酸盐强烈吸附造成的
亚硝酸盐可以被动扩散或者主动吸收的形式
进入根细胞。那研究发现
供磷量增加以后黑麦草和草莓三叶草
对亚硒酸的吸收量下降
表明高磷抑制了植物对亚硒酸的吸收
分子证据也进一步的证明
磷酸盐转运系统参与根系
对亚硒酸盐的吸收
硒在植物体内的同化途径
与硫有相似之处
需要先经过还原作用
再同化为
硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸
但是累积型和非累积型的植物
同化途径有所不同
在非累积型植物中
硒结合进入蛋白质
是非累积型植物
容易遭受硒毒害的原因所在
而在累积型的植物中
硒氨基酸被转化为硒甲基半胱氨酸
非蛋白质的氨基酸
硒酸盐首先被ATP硫酸化酶
活化成磷硒酸腺苷
然后被磷硫酸腺苷还原酶
还原成亚硒酸盐
亚硒酸还原酶或还原性的谷胱甘肽
通过非酶促反应将亚硒酸盐
进一步还原成硒化物
在半胱氨酸合成酶复合体催化作用下
硒化物被同化成硒代半胱氨酸
然后通过蛋氨酸生物合成途径
进一步被同化为硒代蛋氨酸
为降低硒对含硫蛋白质的副作用
富硒的植物将硒代半胱氨酸通过
通过甲基化后
进一步转化为硒甲基半胱氨酸
和谷氨酰 硒代甲基 硒代半胱氨酸等
非蛋白质的氨基酸
与植物硫的代谢相似
植物地上部可以释放挥发性的硒代谢产物
主要包括
二甲基烯和二甲基二烯醚
二甲基烯的前体是甲基硒代蛋氨酸
二甲基二硒醚的前提是
甲基硫代半胱氨酸
硒的营养功能包括几个方面
首先它能够刺激植物的生长
低浓度的硒可不同程度地促进百合科
十字花科 、禾本科植物等的种子萌发
和幼苗的生长
硒可以增强植物体的抗氧化作用
硒可以强化
生物体内清除有害的
活性氧的酶促系统
在大豆、油菜等作物的研究发现
施硒以后可以强化
谷胱甘肽过氧化物酶系统
在一定的范围之内植物体内的
酶的活性和合成均依赖于碳的供应
最后硒能够缓解重金属的胁迫
硒对多种重金属有拮抗作用
它的作用机制包括
硒能够增加谷胱甘肽过氧化物酶的活性
减轻了重金属胁迫导致的活性氧
对细胞膜的损伤
根系分泌物可以改变根际pH值
影响重金属的有效性
在实际生产当中在施用硒肥的同时
要保证微量元素的充分供应
否则容易出现
微量元素的缺乏症状
近年来随着人们
对硒累积型植物
耐硒机制不断的深入研究
利用遗传工程手段
提高植物耐硒性
以及硒修复效率的研究
也得到迅速的发展
需要注意的是
植物对硒的需求量一般很低
适量范围也较窄
因此在实际生产中
要注意
硒肥的施用量
只有在硒浓度
很低时
硒才会对植物生长有益
过量的硒对植物的生长发育有毒害作用
本节思考题
农业生产上如何形成富硒产品
-肥料概述
-钾肥
-复混肥料
-有机肥料