4.4 植物对缺磷的适应性机制在线视频

同学们这一节

我将为大家讲述植物对磷的适应性机制

我们前面已经说到过

磷是植物生长发育的

所必需的大量营养元素

它是遗传物质核酸

生物膜磷脂

能量物质ATP

等大分子的结构组分

因此磷的缺乏

会严重限制植物的生长发育

植物所需要的磷大部分靠根系

从土壤中获取

但是

磷在土壤中的移动靠扩散

但是扩散系数却很小

在24小时内

它的移动距离只有几个毫米

磷在土壤中的含量虽然非常高

但是大约80%的磷

以有机态形式存在

并且可溶性的磷酸根离子

极易被酸性土壤中的铁铝氧化物

及石灰性土壤中的碳酸盐化合物

吸附固定

而难以被植物吸收利用

磷在土壤中的这两种特性

是导致我们农业生产中

磷肥利用率低的重要原因

同时用于生产磷肥的磷矿

它是一种不可再生的自然资源

磷肥的过量施用

不仅加剧磷矿耗竭的风险

同时也导致磷在土壤中大量的积累

造成我们水体的富营养化

因此需要提高磷的利用效率

这是我们的目标

而充分发挥植物本身的生物学潜力

比如通过改变根系形态

扩大根系的吸收面积

改变根系分泌物

活化土壤中被固定的磷等

是提高磷利用效率的重要策略

也是我们本节课的学习重点

在缺磷情况下

植物它可以做什么呢

帮助自己呢

植物在缺磷情况下可以改变根系的形态

比如在低磷的时候

模式植物拟南芥主根的根长会减少

而侧根的长度和密度会增加

我们可以想象

这样它就提高了它根系的表面积

进而提高了植物对磷的吸收

而排根植物

比如说白羽扇豆

它在缺磷的时候

就形成大量的像毛刷状的排根植物

同样它大大提高了根系的表面积

最终提高了植物对磷的吸收

缺磷时还有很多植物

它的根毛密度增加

从而增加对磷的吸收面积

最终提高对磷的吸收

菌根是植物中某些真菌与植物根系

形成的共生体

菌根的形成

扩大了根系吸收面积

增强了对磷的吸收能力

缺磷呢

会使植物向根际释放信号物质

随后诱发丛枝菌根的发育

最终促进土壤中菌根真菌

对植物根系的侵染以形成菌根

缺磷可以诱导植物分泌质子

来改变根际土壤的PH值

根际PH值降低

可以促进土壤难溶性磷的活化

这是提高磷素有效性的一个重要因素

以一排根植物为例

我们明显可以看到根茎部位

都很明显的酸化

而在看下图

酸化又可以明显提高

对难溶性磷的溶解和吸收

这些透明的部分

就是对难溶性磷的溶解和吸收

缺磷胁迫可以促进多种植物

如紫花苜蓿

白羽扇豆

菜豆等分泌有机酸阴离子

这些有机酸阴离子

和土壤中的金属离子可以通过螯合作用

活化土壤中难溶性的磷

释放出无机磷酸根离子

增加土壤中磷的有效性

图中我们明显可以看到排根周围

形成了柠檬酸钙的捷径

这就可以看出有大量无机磷的释放

缺磷植物分泌的有机酸主要包括柠檬酸

苹果酸草酸和乙酸等

它们活化磷的能力依次为柠檬酸

大于草酸大于苹果酸

大于乙酸

缺磷胁迫下根际有机酸的释放

与植物体内有机酸代谢酶的活性密切相关

例如缺磷时

磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶

也就是我们常常听说的PEPC羧化酶

而苹果酸脱氢酶

柠檬酸合成酶也就是这里图中的CS

它们的活性都会提高

如图中所示

在转基因烟草中

提高柠檬酸合成酶的活性

它就会提高下图所示的烟草对磷的吸收

缺磷

促进植物根系

分泌植酸酶和酸性磷酸酶

我们知道有机磷是土壤中重要的磷库

土壤总磷的30%到70%

是以有机磷的形式存在

然而大部分有机磷

只有被水解成无机磷

才能够被植物吸收利用

缺磷会诱导植物分泌酸性磷酸酶

到根际土壤中去

进而将有机磷水解成植物

可以吸收利用的无机磷

模式植物拟南芥

排根植物白羽扇豆

水稻等植物

根系酸性磷酸酶活性

在缺磷条件下都有所升高

促进了这类物质对于有机磷的利用

除了提高对土壤磷的获取能力

植物还可以对体内的磷

循环再利用

植物细胞内的含磷化合物

它们虽然存在着不同的分隔现象

比如说有的在生物膜上

有的在叶绿体

有的在线粒体

但是不同形态的磷

它是可以相互转化和调节的

磷进入细胞以后一部分用于合成磷脂

也就是生物膜上很主要的成分磷质

还有DNA RNA

一部分用于合成能量物质ATP

一部分以无机磷的形式储存在液泡中

图中的红色线所示

既无机磷主要存在于液泡当中

当外界磷气充足时

植物吸收的大部分无机磷

会储存在液泡中

但是当外界磷素缺乏时

液泡中储存的无机磷

就会释放到胞质中

供植物利用

植物除了利用液泡中储存的无机磷

还可以利用其他有机态的磷库

例如缺磷胁迫下会诱发核酸酶

降解核酸释放无机磷

以供植物再利用

缺磷时植物磷脂酶

可以降解生物膜中的磷脂

而非磷质如硫脂

和半乳糖酯的含量增加

从而使磷脂中的磷活化再利用

总结植物应对缺磷的适应性机制

主要包括以下三点

第一

植物可以通过改变根系形态

比如增加侧根根毛的密度

长度以及与菌根真菌形成菌根

从而扩大对磷的吸收表面积

最终提高对磷的吸收能力

第二

根系它可以通过向根际释放质子

有机酸阴离子

磷酸酶等

活化土壤中的磷

提高植物对磷的获取能力

三

植物可以通过释放液泡

核酸和生物膜磷脂中的磷脂

提高植物对内部磷的高效循环再利用