7.1 有益元素硅在线视频

同学们好

本节我们讲述有益元素硅

在讲有益元素之前

我们先来了解一下有益元素的定义

有益元素是指对植物生长有刺激作用

但不是所有的植物普遍所必需的

或者是对某些植物种类或者某些条件下

是必需的矿质元素

有益元素呢分成两种类型

一种是为某些植物种类中特定的

生物反应所必需的

例如

钴是豆科植物根瘤固氮所必需的

另外某些植物

生长在

该元素过剩的环境当中

经过长期进化

逐渐变成了它所需要的一个营养元素

例如水稻对于硅

甜菜对于钠

钴和硒呢

都是动物所需要的元素

需要指出的是一些有益元素

在植物体内的适宜的含量范围较窄

这个和微量元素有类似之处

过少了植物没有办法正常生长

过多了就有毒以至于恶化生态环境

影响人体健康

例如硒是一种重要的有益元素

那么它的含量超过适宜范围后

就会抑制植物的生长

对人畜健康有害因此适宜的含量

是这类元素发挥有益作用的关键

我们下面就来了解硅元素

硅在70年代

就已经引起了人们的广泛关注

例如就有人认为硅

硅是雏鸡的必需营养元素

硅能够促进骨骼发育肌腱

它是动物必需的微量元素

针对植物来说硅又是怎样呢

Epstein就认为硅是准必需营养元素

或者是农艺性必需元素

说明硅对植物生长非常的重要

但是它为什么没有列入必需营养元素呢

土壤中的硅含量非常丰富

硅元素约占地壳总含量的28%

仅次于氧

硅在土壤中铝硅酸盐的形态存在

植物可利用性很低

在土壤溶液中

植物可以吸收利用的单硅酸的浓度范围为

0.1-0.6个摩尔每升

在高pH值

pH值高于7.0的条件下

土壤当中大量的次生氧化物

和阴离子的吸附作用

会导致硅的浓度下降

在农业生产中

施硅是非常常见的管理措施

我们刚才提到了硅的必需性

尚未得到证实

其中一个最重要的原因就是

很难将硅从营养液当中

彻底的排除

即使是高纯水

它也含有大约20 nM的硅

下面我们具体了解

植物体内硅的含量和它的功能

从这个表格中

我们可以看出

不同种类植物之间含硅量差异很大

地上部硅浓度的变幅范围

为1mg/g

到100 mg/g硅

栽培植物呢可按含硅量分为三类

一类是含硅量很高的植物例如水稻

它的含硅量可以达到5%-20%

含硅量中等的旱地禾本科植物

例如燕麦、大麦

它可以达到2%-4%

含硅量比较低的豆科植物和双子叶植物

含量在2%以下

水稻是典型的积累硅的植物

下面我们重点来介绍水稻

对硅的高效吸收和运输

水稻根细胞包括硅的流入转运蛋白

和流出转运蛋白两种

两种硅转运蛋白的特性

和极性分布不同

但是两者在硅吸收过程当中

相互协调

能够定向的高效吸收和转运硅

LSi 1呢是一个硅流入转运蛋白

它主要负责根系从土壤溶液当中

吸收硅进入根细胞内

水稻的Os LSi 1

是高等植物当中

第一个被鉴定出来的硅流入转运蛋白

属于植物水通道蛋白的一个亚类

水稻的LSi2是在高等植物当中第一个

鉴定出来的硅的流出转运蛋白

LSi2属于一个假定的

阴离子通道转运蛋白

其表达模式在细胞质膜上的位点

和LSi1蛋白是相同的

LSi2呢对硅的转运

是受质子梯度驱动的主动排出过程

可以逆浓度梯度转运硅酸

LSi1和LSi2转运蛋白

都在硅吸收当中有重要的作用

敲掉其中的任何一个基因

都会显著降低硅的吸收量

在水稻的根系中

根系中LSi1和LSi2转运蛋白

在成熟区的表达量要高于根尖

LSi1呈极性分布在细胞质膜的外域

它的远极面

LSi2呢在细胞质膜的内域

分布在它的近极面

水稻硅的短距离运输

是偶联跨细胞途径

需要经过外皮层和内皮层的两组

LSi1和LSi2

共同参与经过

通气组织的硅的高效吸收和转运

在其它的作物例如大麦和玉米中

也鉴定到了与水稻

LSi1和LSi2高度同源的基因

但是它们作用的方式有很大的不同

同学们呢可以进行比较

然后来理解

为什么水稻能够高效地吸收和利用硅

硅进入中柱后

通过木质部蒸腾流向地上部运输

根部吸收的硅超过90%

运输到水稻的地上部

在水稻中

木质部汁叶当中的硅的含量

可以高达20mM

并且它是以当硅酸的形式存在

在水稻中硅转运蛋白LSi6

负责将硅从木质部运输到

木质部的薄壁细胞中

也就是木质部硅的卸载

再进一步转移和运输

LSi6是一个硅的流入转运体

和LSi1同系

硅向上运输的过程中

水稻的茎节处具有高度发达的维管系统

这种特殊的维管系统结构

就对硅向地上部的分配

以及在生殖生长期

有非常重要的作用

我们来看一下

茎节处的维管束

包括排列有序的三种不同的结构

也就是扩大型的维管束

简称EVD

过渡型为维管束

简称TVB

扩散型维管束简称DVB

其中扩散型的维管束源自茎节的中位

由冠状维管束融合处衍生

其包裹在扩大型维管束的周围

在茎节包括上位、中位、下位处

扩大型维管束中

导管和筛管的面积增大

过渡型维管束面积

就没有发生明显的变化

在茎节的下位处

存在节间维管束融合

将TVB和EVB联结起来

在中位处茎间维管处融合

则衍生为

几个扩散型维管束

茎节的这种结构

从第一个节开始向上重复

这样的一个结构特征

水稻茎节的这种结构

就决定了养分再从根系

向地上部运输的过程中

在茎节处需要经过从EVB

向DVB的转移

养分呢在维管束间的高效转移

和它的结构有关系

首先扩大型维管束木质部的面积增加

这样就降低了木质部蒸腾流的速率

提高了养分在茎节的停留时间

其二茎节处细胞的养分吸收面积增大

在紧邻木质部扩大型维管束边缘区域

形成特化的木质部转移细胞

木质部转移细胞的细胞壁

向内皱褶生长

扩大了质膜的吸收面积

同时EVB和D VB间

形成薄壁细胞桥

有利于养分在不同的维管束间的转移

从图中可以看出在水稻生殖生长期

LSi6在稻穗下方第一个径节点高度表达

其主要分布在扩大型维管束

外边缘区域木质部转移细胞的晋级面

在水稻生殖生长期

敲除LSi6基因后呢

稻穗当中硅的积累明显下降

但硅在旗叶当中的积累增加

因此LSi6呢将木质部运输的硅酸

转移至转移细胞

然后经薄壁细胞桥共质体途径转移

之后

有可能经过薄壁细胞桥细胞上的

LSi2和LSi3两个硅的流出转入体

将硅运输到木质部

扩散型的维管束当中

再进一步向上运输

目前在茎节处还检测到

其它与锌、锰、铁和磷相关的转运蛋白

水稻对硅的吸收运输的特性就决定了

硅对水稻的生长产量形成非常重要