6.3 硼的营养功能在线视频

同学们好

本节我们来讲解

微量元素硼元素的营养与功能

首先

我们了解一下

植物体内硼的含量和分布

植物体内硼的含量变幅为2mg/kg

到100mg/kg

一般来说

双子叶植物的需硼量

比单子叶植物要高

容易出现缺硼症状

具有乳液系统的双子叶植物

例如蒲公英

罂粟等

它的含硼量就更高

植物体内硼的分布规律是繁殖器官

比如花的柱头和子房高于营养器官

叶片的含量高于茎秆

茎秆又高于根系

硼比较集中分布的就在

子房、柱头等花器官当中

从这里

同学们可以想到

它会对生殖器官非常的重要

硼常常呢牢固的结合

在细胞壁的结构当中

在植物体中的相对来说

几乎是不移动的

至少50%的硼

是分布在细胞壁和细胞的间隙

植物细胞当中的存在

两种溶解性和生理功能都不同的硼库

其中的可溶性的硼库是指

细胞质和质外体汁液当中含有的硼

不溶性的硼库

主要是指硼束缚在细胞壁上

而这是复合型的硼

两种硼库当中硼的浓度

都随着外界硼供应状况而改变

植物主要吸收的是硼酸分子

也可以吸收极少量的硼酸根

因为硼酸是一元酸

pH值高于7.0时

硼酸根的离解才逐渐的增多

所以在pH值高于7.0时

作物对硼的吸收量也会下降

植物从外界吸收硼

存在两种机制

外界硼的含量充足的时候

主要是通过被动吸收

这时pH值和外界的硼浓度

对硼的吸收影响较大

在外界的硼的浓度比较低时

主要是依赖硼酸通道

和硼转运蛋白进行主动运输

比如在拟南芥中

NIP5;1和BOR1

在细胞膜上呈极性分布

NIP5;1主要负责将硼

从质外体当中进入到细胞质当中

BOR1则朝向中柱侧

它将硼从内皮层的薄壁细胞

泵入到木质部

这样可以看到呢

这两种转运蛋白

共同结合起来就能够

提高硼从外界溶液进入植物体内的

径向的运输速率

在硼过量时大麦的BOR2

或者是小麦的BOR2等

外向型的硼转运蛋白

就能够将根细胞当中的硼

直接泵到根外

或者是将硼从根细胞中

转运到叶细胞的质外体

通过吐水方式

就可以将硼排出体外

这也是植物的一种应对

硼过量的机制

硼主要是通过木质部向地上部转移

因此蒸腾作用

对硼的运输

和硼在植物体内的分布

起着决定的作用

这也是硼在叶尖

和叶缘积累的一个重要的原因

也就是说呢

硼在叶片当中的分布是不均一的

根据硼在韧皮部中的移动性

可以将植物分为

硼低移动性的植物

和硼高移动性的植物

硼高移动性的植物不多

目前能够确定的有梨

苹果和李等属的植物

由于硼酸分子具有较高的渗透力

因此硼在韧皮部当中不大可能

是以硼酸分子的形式进行运输

否则的话呢

硼酸分子将从韧皮部重新渗漏

就会回到木质部

所以一般

硼是以硼-多糖复合物的形式

在韧皮部进行运输

不同植物产生的

硼多糖复合物也不相同

硼在芹菜的韧皮部是以甘露糖醇

硼甘露糖醇复合物的形式移动

而在桃树韧皮部

则是以山梨糖醇

硼山梨糖醇

硼果糖

或者是山梨糖醇硼

果糖的复合物的形式进行运输

与硼在韧皮部中的移动性不同

硼在植物体内的再利用能力

也因植物的不同而产生差异

对于韧皮部硼移动性比较强的植物

它的再利用能力就比较高

再利用能力比较低的植物

那么它的新老叶之间

硼的浓度差异就会比较大

老叶中积累的硼

也难以被植物再利用

细胞中的硼的浓度不容易监测

这个是由于溶剂本身

背景的硼的含量引起的

而且呢硼复合物的种类有很多

它们之间的转化非常的快

所以关于硼的功能

很多就没有办法进行确定

另外呢

科学家也发现硼不是酶的组分

也没有证据表明它影响了酶的活性

所以

对硼的功能我们只能进行推测

接下来我们就来看一下

硼的营养功能

它大致可以归纳为以下几个方面

首先

它参与了半纤维素

以及细胞壁物质的合成

硼可以与二元醇和多元醇

特别是顺式二元醇结合形成复合物

许多的糖及其衍生物

如糖醇

糖醛酸

以及甘露醇

甘露聚糖等等都属于这类的化合物

它们可作为细胞壁半纤维素的组分

硼对细胞壁的合成

也具有十分重要的作用

细胞壁中的硼主要与

鼠李糖半乳糖醛酸乳糖形成

硼的RG2复合物

植物对硼的需求

和不同植物的基因型细胞壁

果胶和RG2的含量密切相关

一般来说

禾本科植物细胞壁硼的浓度

要低于双子叶植物

例如

在小麦根细胞中

硼的浓度为3-5ug/g

而向日葵双子叶植物

它则为30ug/g

硼可能并不直接参与

植物细胞壁的合成

但细胞缺硼

不能够形成具有合适孔径的果胶网

可能就会影响到一些重要的生理过程

另外呢

硼对细胞和细胞壁粘附

和细胞结构的完整性

也是非常必须的

硼的第二个作用

就是膜的完整性和它的功能

硼对细胞膜的完整性和功能

发挥着非常重要的作用

硼可以影响与质膜结合的质子泵

在内的各种膜的转移系统

虽然硼可能对脂膜结合的

质子泵ATP酶有直接的作用

但是这些影响更可能是间接的

而不是直接的

例如

硼可能通过在细胞壁、细胞膜上

硼络合的质膜的组分

例如糖蛋白或者是糖酯

它作为保持

质膜完整性和膜功能

所需要的稳定和结构的因子

第三点硼能够促进

碳水化合物的合成和运输

硼在葡萄糖代谢中具有调控作用

当供硼充足时

葡萄糖主要是介入

糖酵解的途径进行代谢

而供硼不足的时候

葡萄糖则容易进入

磷酸戊糖途径进行代谢

形成的是酚类物质

硼参与植物体内糖的运输

可能的原因是

合成含氮碱基的尿嘧啶需要硼

而尿嘧啶二磷酸葡萄糖UDPG

它是蔗糖合成的前提

硼直接作用于细胞膜

从而影响蔗糖韧皮部的装载过程

缺硼容易形成胼胝质

堵塞筛板上的筛口

影响糖的运输

当供硼鹏充足时

糖在体内的运输就比较顺利

缺硼时

叶绿体退化

光合作用和光合产物的合成

和运输受阻

叶片当中淀粉大量的积累

使叶片变厚

变脆

甚至于畸形

那植株的顶端生长停滞

甚至生长点死亡

第四点

硼调节酚的代谢

和木质化的作用

缺硼时

植物积累酚是一个典型的特点

硼酸盐与某些特定的酚形成复合物

可能涉及到自由态酚浓度

和木质素

合成前体酚合成速率的调节

硼还对多酚氧化酶

所活化的氧化系统有一定的调节作用

缺硼时

表皮细胞细胞壁中的酚

及其相应的酶的活性增加

破坏了细胞壁

进而扰乱了酚的代谢

酚氧化形成醌以后

在植物体当中积累对植物产生毒害

导致组织坏死

比如甜菜的腐心病

和花叶菜的褐心病

都是非常典型的缺硼的症状

硼还能够影响细胞的伸长

和细胞分裂

缺硼时主根和侧根的根系

的伸长受到抑制

甚至停止生长

根系呈短粗丛枝状

那可以看到

从这个图中可以看到

在IAA氧化酶活性

提高，前三个小时

根系伸长生长已经受到了抑制

因此

IAA氧化酶活性的提高

是缺硼的次生反应

一些植物的茎分生组织

它的生长受到抑制

会出现多头症

一些植物缺硼黄化

和组织死亡

可能是由于缺硼时

不能形成新的细胞壁

和破坏了细胞膜的完整性

鹏对生殖器官的建成和发育

有重要的作用

我们在前面提到

植物的生殖器官

尤其是花的柱头和子房中

硼的含量很高

严重缺硼时

棉花繁殖器官发育不正常

蕾易脱落

硼供应充足时

花粉萌发比较快

是花粉管迅速进入到子房

减少花粉中糖的外溢

有利于受精和种子的形成

相反呢

缺硼时花药和花丝萎缩

妨碍受精

从而影响种子和果实的形成和发育

缺硼

抑制了植物细胞壁的形成

细胞伸长不规则

花粉母细胞不能够进行四分体的分化

从而导致花粉粒发育不正常

因此呢

缺硼严重的影响种子的形成和成熟

我们在生产当中观察到的

油菜的花而不实

棉花的蕾而不花

花生的有壳无仁

以及小麦的穗儿不实

这些都是由于缺硼引起的

生殖器官发育不完善而导致的

最后呢

硼会影响豆科植物根瘤的固氮能力

硼还能够增强植物的抗逆性

那么这个部分们我们不再做详细的讲解

同学们可以自己去阅读一下

本节思考题

列举硼的重要营养功能