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一、植物细胞的基本结构

各种植物细胞的形状和构造各异，即使是同一个细胞在不同的发育时期，其构造也有变化，所以不可能在一个细胞里看到细胞的一切结构。为了便于学习和掌握细胞的构造，人们将各种植物细胞中的主要构造和形态特征都集中在一个细胞里加以说明，这个细胞称为典型植物细胞或模式植物细胞。

   一个典型的植物细胞，外面包围着比较坚韧的细胞壁，细胞壁内的生活物质总称为原生质体，主要包括细胞质、细胞核、质体、线粒体等；此外还含有多种非生命的物质如后含物和一些生理活性物质。

（一）原生质体  原生质体是细胞内有生命物质的总称，它是由细胞质、细胞核、质体、线粒体、高尔基体、核糖体等几部分组成。

1. 细胞质  细胞质充满在细胞核和细胞壁之间，它的外面包被着质膜，质膜内是半透明而带粘滞性的胞基质，胞基质中包埋着细胞器。

（1）质膜  质膜是包围在细胞质表面的一层薄膜，通常紧贴细胞壁，因此，在光学显微镜下不易看到。如果将植物细胞放在高渗溶液内，细胞质失水而收缩，与细胞壁发生分离即质壁分离，就可看到质膜。质膜有两种特性：一是半透性，表现出一种渗透现象；二是选择性，有选择地运输某些营养物质。因此，质膜既能选择性地控制物质出入细胞，又能调节细胞的渗透压，还能抵御病菌的侵害，接受和传递外界信息，参与细胞间的相互识别以及调节细胞的生命活动等。

（2）细胞器  细胞器是细胞基质中具有一定形态结构和特定功能的微小器官。一般认为细胞器包括质体、线粒体、内质网、核糖体、微管、高尔基体、圆球体、溶酶体、微体等。前三者可在光学显微镜下观察到，其余则只能在电子显微镜下看到。

① 质体  质体是植物细胞所特有的细胞器，它由蛋白质、类脂等成分组成，并含有色素。根据质体所含的色素和功能不同，分为叶绿体、有色体和白色体。（图2-2）

叶绿体  高等植物的叶绿体多呈球形、卵圆形或扁圆形。在光学显微镜下，叶绿体一般呈颗粒状分布于绿色植物的叶、幼茎、未成熟的果实和花萼等绿色部分的薄壁细胞中。叶绿体中含叶绿素、叶黄素和胡萝卜素，其中叶绿素的含量最多，所以呈绿色。叶绿素是主要的光合色素，因此叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

有色体  在细胞中通常呈针形、杆状、圆形、多角形或不规则形状，它所含色素主要是胡萝卜素和叶黄素，由于两者比例不同，故常使植物呈黄色、红色或橙色，如在红辣椒、番茄的果实或胡萝卜根的薄壁细胞里都可以看到有色体。

   白色体  不含色素，常呈圆形、椭圆形或颗粒状，多见于不曝光的组织如块茎、块根等细胞中。白色体与积累贮藏物质有关，它包括合成和贮藏淀粉的造粉体、合成和贮藏蛋白质的蛋白质体、合成脂肪和脂肪油的造油体。

②线粒体  在细胞质内多呈粒状、棒状或细丝状的细胞器，比质体小，一般直径为0.5～1.0 μm，长1.0～2.0 μm，是细胞进行呼吸作用的主要场所。在线粒体内氧化分解糖、脂肪和蛋白质释放出的能量以满足细胞生命活动的需要，同时，线粒体还对物质的合成、盐类的积累等起一定作用。

此外，在植物细胞内还有内质网、核糖体、高尔基体等。

（3）液泡  具有一个大的中央液泡是成熟的植物生活细胞的显著特征，也是植物细胞与动物细胞在结构上的明显区别之一。幼小的细胞中无液泡或液泡不明显，小而分散，随着细胞长大成熟，液泡逐渐增大，并彼此合并成几个大液泡或一个中央大液泡，将细胞质、细胞核和质体等挤向细胞的周边。液泡外有液泡膜把膜内的细胞液与基质隔开。液泡内的细胞液是细胞代谢过程中产生的多种物质的混合液，其主要成分除水外，还有糖类、盐类、生物碱、苷类、单宁、有机酸、挥发油、色素、树脂、结晶等，很多化学成分是中药的有效成分。

    2. 细胞核  除了蓝藻、细菌属于原核生物外，其它所有植物中的生活细胞都有细胞核，属于真核细胞。一般一个细胞中只具有一个细胞核，但也有多个细胞核的，如乳汁管。细胞核在细胞中所占的大小比例和它的位置、形状随着细胞的生长而变化。幼期细胞的细胞核，在细胞质中占的比例较大，位于细胞质的中央，呈球形；随着细胞的长大，细胞核的体积比例渐次变小，当细胞质被增大了的液泡挤压到细胞的周边时，细胞核也随之被挤压到细胞的一侧，形状变成半球形或圆饼状。

细胞核具有一定的结构，可分为核膜、核液、核仁和染色质四部分。

（1）核膜  是细胞质与细胞核的分隔界膜。核膜在光学显微镜下观察只是一层膜，在电子显微镜下观察，可见到由内外两层膜组成。膜上还有许多小孔，称为核孔，核孔对控制细胞核与细胞质之间的物质交换和调节细胞的代谢具有十分重要作用。

   （2）核液  核膜内充满着粘滞性较大的液状胶体，称为核液，核仁和染色质分布其中。

核液的主要成分是蛋白质、RNA和多种酶，这些物质保证了DNA的复制和RNA的转录。

    （3）核仁  核仁是细胞核中折光率较强的小球体，有一个或几个，主要由蛋白质和RNA组成，其大小随细胞生理状态不同而变化。核仁是核内RNA和蛋白质合成的主要场所，与核糖体的形成密切相关。

    （4）染色质  细胞核中容易被碱性染料染色的物质称为染色质，散布在核液中。在不分裂的细胞核中染色质是不明显的，或者可以成为着色深的网状物；当细胞核进行分裂时，染色质聚集成为一些螺旋状的染色质丝，进而形成棒状的染色体。染色质由DNA和蛋白质组成，DNA是遗传的物质基础，所以染色质与植物的遗传密切相关。不同种类植物的染色体数目、形状和大小各不相同，但对某一种植物来说，则是相对稳定的，所以染色体的数目、形状和大小是植物分类鉴定的重要依据之一。

细胞核的主要作用是控制细胞的遗传特性，调控细胞内物质的代谢途径，决定蛋白质的合成等。失去细胞核的细胞将不能正常生长和分裂繁殖，从而导致死亡。同样，细胞核也不能脱离细胞质而孤立生存。

（二）细胞后含物和生理活性物质

植物细胞的新陈代谢过程中产生多种非生命物质，它们可以在细胞生活的不同时期产生和消失，一类是后含物；另一类是生理活性物质。

1．细胞后含物  植物细胞在生活过程中，由于新陈代谢活动，产生各种非生命的物质，统称为后含物。细胞后含物种类很多，有些是可供药用的主要物质，有些是具有营养价值的贮藏物，有些是细胞代谢过程的废物。它们的形态和性质往往随植物种类不同而异，是中药显微鉴定和理化鉴定的重要依据。

    （1）淀粉  植物细胞中的淀粉以淀粉粒的形式贮存在植物根、块茎和种子等器官的薄壁细胞中。淀粉积累时，先形成淀粉的核心称为脐点，然后环绕脐点继续由内向外，直链淀粉与支链淀粉相互交替层层沉积，由于两者在水中的膨胀度不一，从而显示出折光上的差异，在显微镜下可观察到围绕脐点有许多明暗相间的层纹。如果用酒精处理，使淀粉脱水，这种层纹也就随之消失。

   淀粉粒的形状有圆球形、卵圆球形、长圆球形或多面体等；脐点的形状有颗粒状、裂隙状、分叉状、星状等，有的在中心，有的偏于一端。根据脐点和层纹，淀粉粒分为单粒、复粒、半复粒三种类型。只有一个脐点的淀粉粒称为单粒淀粉；具有两个或多个脐点，每个脐点有各自层纹的称为复粒淀粉；具有两个或多个脐点，每个脐点除了有各自的层纹外，同时在外面被有共同层纹的称为半复粒淀粉。淀粉粒的类型、形状、大小、层纹和脐点常随植物

（2）菊糖  它能溶于水，多存在菊科、桔梗科植物根的细胞里。由于它不溶于乙醇，可将含有菊糖的材料浸于70％乙醇中，一周后，作成切片在显微镜下观察，在细胞内可见球状或半球状的菊糖结晶。菊糖遇25％α–萘酚乙醇溶液加浓硫酸显紫红色并溶解。

（3）蛋白质  细胞中贮藏的蛋白质是化学性质稳定的无生命物质，它与构成原生质体的活性蛋白质完全不同。它们以结晶体或无定形的小颗粒状态分布在细胞质、液泡、细胞核和质体中。结晶的蛋白质因具有晶体和胶体的二重性，称拟晶体，与真正的晶体相区别。拟晶体有不同的形状，但常呈方形，如马铃薯块茎近外围的薄壁细胞中的拟晶体。无定形的蛋白质常被一层膜包裹成圆球状的颗粒，称糊粉粒。糊粉粒较多地分布于种子的胚乳或子叶细胞中，有时它们集中分布在某些特殊的细胞层，例如小麦等谷类的胚乳最外面的一层或几层细胞，含有大量的糊粉粒，特称糊粉层。另外，在许多豆类种子，如大豆、落花生等子叶的薄壁细胞中，普遍具有糊粉粒，这种糊粉粒以无定形蛋白质为基础，还包含一个或几个拟晶体，成为复杂的形式。蓖麻胚乳细胞中的糊粉粒比较大，其外有一层蛋白质膜，内部无定形的蛋白质基质中除了有蛋白质拟晶体外，还含有环己六醇磷酯的钙或镁盐的球形体。在小茴香胚乳细胞的糊粉粒中还包含有细小草酸钙簇晶。这些贮藏蛋白质遇碘显暗黄色；遇硫酸铜加苛性碱水溶液显紫红色。

   （4）脂肪和脂肪油 是由脂肪酸和甘油结合而成的酯。也是植物贮藏的一种营养物质，存在于植物各器官，特别是有些植物的种子中含量极其丰富。一般在常温下呈固态或半固态的称脂肪，如乌桕脂，可可豆脂；呈液态的称脂肪油，以小油滴状态分布在细胞质里，有些植物种子含脂肪油特别丰富，如蓖麻、芝麻、油菜等。

脂肪和脂肪油不溶于水，易溶于有机溶剂，遇碱则皂化，遇苏丹Ⅲ溶液显橙红色，遇锇酸变成黑色。有些脂肪油可作食用和工业用，有的供药用，如蓖麻油常用作泻下剂，大风子油用于治疗麻风病，月见草油治疗高脂血症等。

（5）晶体 一般认为晶体是植物细胞生理代谢过程中产生的废物沉积而成。晶体有多种形式， 大多数是钙盐晶体，主要积存在液泡中，常见有草酸钙晶体和碳酸钙晶体两种类型。

    植物体内草酸钙结晶的形成，被认为有解除对植物的毒害作用。植物器官中，随着组织的衰老，草酸钙结晶也逐渐增多。草酸钙结晶常为无色透明状或暗灰色，并以不同的形态分布在细胞液中，其形状主要有以下几种：

①单晶  又称方晶，通常单独存在于细胞中，呈斜方形或正方形、菱形、长方形等，如甘草、黄柏。有时单晶交叉而形成双晶，如莨菪。

    ②针晶  为两端尖锐的针状，在细胞中大多数成束存在，称为针晶束，常存在于黏液细胞中，如半夏、黄精等。有的针晶不规则地散布在薄壁细胞中，如苍术、山药等。

    ③簇晶  由许多菱状晶集合而成，一般呈多角形星状。如大黄，人参等。

    ④砂晶  为细小的三角形、箭头状或不规则形，聚集在细胞里。如颠茄、牛膝等植物。

⑤柱晶  呈长柱形，长度为直径的四倍以上。如淫羊藿、射干等鸢尾科植物。（图2-5）

不是所有植物都含有草酸钙晶体，植物的草酸钙晶体又因植物种类不同，其形状、大小和存在位置有所差异，这种特征可作为鉴别中药的依据之一。草酸钙结晶不溶于醋酸，但遇20％硫酸时便溶解并形成硫酸钙针状晶体析出。

   碳酸钙结晶多存在于植物叶的表层细胞中，其一端与细胞壁连接，形状如一串悬垂的葡萄，形成钟乳体。钟乳体多存在于爵床科、桑科、荨麻科等植物体中，如穿心莲、大麻、无花果等植物叶的表层细胞中均有。碳酸钙结晶加醋酸则溶解并放出二氧化碳气体，这可与草酸钙结晶相区别。

2．生理活性物质  生理活性物质是一类能对细胞内的生化反应和生理活动起调节作用的活性成分的总称。包括酶、维生素、植物激素、抗生素和植物杀菌素等，它们在植物体内含量甚微，但对植物的生长、发育、代谢等生命活动具有重要作用。

（三）细胞壁

     一般认为细胞壁是由原生质体分泌的非生命物质所构成，具有一定的坚韧性，可使细胞保持一定的形状，起保护细胞的作用。但现已证明，在细胞壁中亦含有少量具有生理活性的蛋白质，它们可能参与细胞壁的生长以及细胞分化时壁的分解过程。细胞壁是植物细胞所特有的结构，与液泡，质体一起构成了植物细胞与动物细胞区别的三大结构特征。

1．细胞壁的结构  细胞壁根据形成的先后和化学成分的不同分为三层：胞间层，初生壁和次生壁。

（1）胞间层  又称中层，存在于细胞壁的最外面。它是由亲水性的果胶类物质所组成，依靠它使相邻细胞粘连在一起。果胶很容易被酸或酶等溶解，从而导致细胞的相互分离。组织解离法和沤麻的工艺过程就是这个道理，前者是用硝酸和铬酸的混合液浸离，后者是利用细菌的活动产生果胶酶，分解麻纤维的胞间层使其相互分离。

（2）初生壁  由原生质体分泌的纤维素、半纤维素和果胶增加在胞间层的内侧，形成初生壁。初生壁一般薄而有弹性，能随细胞的生长而延展。许多植物细胞终生只具有初生壁。

   （3）次生壁  次生壁是细胞壁停止生长后在初生壁的内侧逐渐积累一些物质，使细胞壁增厚而形成。次生壁的成分除纤维素及少量半纤维素外，常沉积一些木质素等物质。在较厚的次生壁中，一般又分为内、中、外三层，当次生壁逐渐增厚时，有些植物细胞原生质体死亡而形成细胞腔。次生壁可使植物细胞的机械强度大大增加。

2．纹孔  次生壁在加厚过程中并不是均匀增厚，在很多地方留下没有增厚的凹陷，呈圆形或扁圆形的孔状结构，称为纹孔。纹孔的形成有利于细胞间的物质交换。相邻两细胞间的纹孔成对存在，称纹孔对。纹孔对之间的薄膜，称纹孔膜，由质膜、胞间层和初生壁构成。纹孔膜两侧围成的空腔，称纹孔腔。由纹孔腔通往细胞壁的开口，称纹孔口。纹孔对有三种类型，即单纹孔、具缘纹孔和半缘纹孔。

（1）单纹孔  细胞壁上未加厚的部分，呈圆孔形或扁圆形，纹孔对的中间有纹孔膜。单纹孔多存在于薄壁细胞，韧皮纤维和石细胞中。

（2）具缘纹孔  纹孔四周的次生壁向细胞腔内呈架拱状隆起，形成一个圆形的纹孔腔，腔顶端中央的开口即纹孔口，这种结构称具缘纹孔。松柏类裸子植物的管胞，具缘纹孔的纹孔膜中央特别加厚形成纹孔塞。因此，这种具缘纹孔在显微镜下从正面观察，呈三个同心圆，外圈是纹孔腔的边缘，中间一圈是纹孔塞的边缘，内圈是纹孔口的边缘。被子植物的导管具缘纹孔没有纹孔塞，显微镜下观察呈两个同心圆。

   （3）半缘纹孔  常形成于管胞或导管与薄壁细胞之间。即纹孔对的一边有架拱状隆起的纹孔缘，而另一边形似单纹孔，没有纹孔塞。观察粉末时，半缘纹孔和不具纹孔塞的具缘纹孔难于区别。

        3．胞间连丝  细胞间有许多纤细的原生质丝穿过初生壁上微细孔眼彼此联系着，这种原生质丝称为胞间连丝。胞间连丝是细胞间的细微通道，水分和小分子物质均可从此通过，使植物体内的细胞相互之间保持生理上的有机联系。胞间连丝一般不明显，有的细胞，由于壁较厚，胞间连丝较明显，可经染色处理后在光学显微镜下观察到，如柿核、马钱子的胚乳细胞。

    4．细胞壁的特化  细胞壁主要是由纤维素构成，纤维素遇氯化锌碘液呈蓝紫色。由于环境的影响，生理机能的不同，细胞壁还常常沉积其它物质，以致发生理化性质的变化。常见的有：

    （1）木质化  细胞壁由于细胞产生的木质素的沉积而变得坚硬牢固，增加了植物支持的能力。当细胞壁增得很厚时，细胞往往死亡，如木纤维、石细胞、导管和管胞等。木质化的细胞壁加间苯三酚溶液，待片刻，再加浓盐酸，显樱红色或红紫色。

    （2）木栓化  细胞壁内渗入了脂肪性的木栓质而成木栓化，细胞壁不透水不透气，使细胞内的原生质体与周围环境隔绝而死亡，成为死细胞。但对植物体的内部组织具有保护作用，如树干的褐色外皮就是木栓化细胞组成的木栓组织。栓皮栎的木栓组织特别发达，可作瓶塞用。木栓化细胞壁遇苏丹Ⅲ试液可染成红色或橘红色。

    （3）角质化  细胞产生的脂肪性角质除填充细胞壁本身外，常在茎、叶或果实的表皮外侧形成一薄层角质层。它可防止水分过度蒸发和微生物的侵害。角质层或角质化细胞壁遇苏丹Ⅲ试液被染成橘红色。（图2-10）

     （4）黏液质化  细胞壁中的纤维素和果胶质等成分发生变化而成为粘液。粘液质化所形成的粘液在细胞的表面常呈固体状态，吸水膨胀后则成粘滞状态。如车前，亚麻的种子表皮细胞中都具有黏液化细胞。粘液质化的细胞壁遇玫红酸钠醇溶液可被染成玫瑰红色；遇钌红试剂可被染成红色。

   （5）矿质化  细胞壁中含有硅质或钙质等矿质，增加了细胞壁的硬度，增强了植物的机械支持能力。如木贼茎和硅藻的细胞壁内含有大量硅质。硅质能溶于氟化氢，但不溶于醋酸或浓硫酸。