当前课程知识点:药用植物学 > 项目十 识别茎的内部构造 > 双子叶植物木质茎的次生构造 > 茎的次生构造-图文
三、双子叶植物木质茎的次生构造
大多数双子叶植物茎在初生构造形成后,由于维管形成层和木栓形成层的分裂活动,随之进行次生生长,产生次生结构,使茎不断加粗。木本植物的生活周期长,次生生长可持续多年,故次生构造特别发达。
1. 形成层活动及次生结构 在植物茎开始次生生长时,靠近束中形成层的髓射线薄壁细胞恢复分生能力,转变为束间形成层,并与束中形成层连接,形成一个形成层圆环。
大部分形成层细胞略呈纺锤形,称纺锤原始细胞;少部分形成层细胞近于等径,称射线原始细胞。当形成层成为一完整环后,纺锤原始细胞即开始进行切向分裂,向内产生次生木质部细胞,向外产生次生韧皮部细胞;射线原始细胞则向内向外分裂产生次生射线。
在次生生长中,形成层细胞具有强烈的分生能力,束中形成层产生的次生木质部添加在初生木质部的外方;向外产生的次生韧皮部添加在初生韧皮部的内方,并将初生韧皮部向外推移。同时,形成层中的射线原始细胞也不断产生次生射线薄壁细胞,贯穿于次生木质部和次生韧皮部中,形成横向的联系组织,位于韧皮部的称为韧皮射线,位于木质部的称为木射线,二者合称维管射线。通常产生的次生木质部细胞比次生韧皮部细胞数量多得多,因此,横切面观,次生木质部比次生韧皮部大得多。次生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成;次生木质部由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞和木射线组成。而束间形成层一部分形成薄壁细胞,延长髓射线,另一部分分裂分化产生新的维管组织,所以木本植物茎维管束之间距离会变窄。藤本植物茎次生生长时,束间形成层不分化产生新的维管组织,故藤本植物的次生构造中维管束之间距离较宽,如海风藤。
形成层的分裂活动受一年四季环境气候变化的影响。生长在温带和亚热带的植物,其维管形成层的活动具有周期性。春季,气候温和,雨量充沛,形成层活动旺盛,所形成的次生木质部细胞体积大,细胞壁薄,质地较疏松,色泽较浅,称为早材或春材;到了秋季,气温下降,雨量稀少,形成层活动逐渐减弱,所产生的细胞体积小壁厚,质地紧密,颜色较深,称为晚材或秋材。同一年中早材和晚材是逐渐转变的,没有明显的界限。但是,当年的秋材与次年的春材之间却界限明显,形成一圆环,称为年轮。通常每年1个年轮,因此根据树干基部的年轮数目,可以推断出树木的年龄。但也有些植物一年形成2~3个年轮,这是由于形成层有节律的活动,每年有几个循环的结果,这些年轮称假年轮。
在多年生木质茎的次生木质部横切面上,靠近形成层的部分颜色较浅,质地松软,称边材。边材具有输导作用。而中心部分,颜色较深,质地坚硬,称心材。由于心材中常常积累一些代谢产物,如单宁、树脂、树胶和各种色素等化学成分,因此茎木类药材多为心材,如沉香、降香、檀香、苏木等,均以心材入药。
要充分地了解茎的次生结构及鉴定茎木类药材,常采用三种切面,即横切面、径向切面和切向切面,以便进行比较观察。①横切面:是与茎的纵轴垂直所作的切面,从切面上可见年轮呈同心环状,所见射线为纵切面,呈放射状排列,可观察到射线的长度和宽度。两射线间的导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞等,呈大小不一、细胞壁厚薄不等的类圆形或多角形。②径向切面:是通过茎的直径所作的纵切面。可见年轮呈垂直平行的带状,射线则横向分布,与年轮成直角,可观察到射线的高度和长度。一切纵长细胞如导管、管胞、木纤维等均为纵切面,呈长管状或梭形,其长度和次生壁的增厚纹理都很清楚。③切向切面:是不通过茎的中心而垂直于茎的半径所作的纵切面。可见射线为横切面,细胞群呈纺锤形,作不连续的纵行排列。可观察到射线的宽度和高度以及细胞列数和两端细胞的形状。所见到的导管、管胞和木纤维等细胞的形态、长度及次生壁增厚的纹理等都与其径向切面相似。(图2-35)
在木材的三个切面中,射线的形状最为突出,可作为判断切面类型的重要依据。
2. 木栓形成层活动及周皮 形成层的活动产生大量组织细胞,使茎不断增粗生长,但已分化成熟的表皮细胞一般不能相应增大和增多,从而失去了保护功能。此时,植物茎就由表皮细胞或皮层薄壁细胞也可能是韧皮薄壁细胞恢复分生能力,转化为木栓形成层。木栓形成层向外产生木栓层,向内产生栓内层,栓内层为生活细胞组成,细胞中常含有叶绿体。木栓层、木栓形成层和栓内层共同组成周皮,以代替表皮行使保护作用。
当新周皮形成后,其外方所有的组织,由于水分和营养物质供应的终止,相继死亡,这些老周皮及其被新周皮隔离的颓废组织的综合体,称为落皮层。狭义的树皮即落皮层;广义的树皮是指维管形成层以外的所有组织,包括历年产生的周皮、皮层和次生韧皮部等。多数皮类药材,如肉桂、黄柏、厚朴、杜仲、秦皮、合欢皮等,均指广义的树皮。在茎的皮层、次生韧皮部薄壁细胞中除含有糖类、油脂等营养物质外,有的还含有鞣质、橡胶、生物碱、皂苷、挥发油等,具有一定的药用价值,如杜仲、黄柏、肉桂、厚扑等茎皮类药材。
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