当前课程知识点：植物纤维化学 > 第一章植物纤维的生物结构和细胞形态 > 1.5 纤维细胞壁超微结构 > 1.5 纤维细胞壁超微结构
第五节 纤维细胞壁超微结构
同学们好
在之前的课程中，我们学习了植物的宏观与显微构造
今天我们来学习细胞壁超微结构，又称亚显微结构
是指在普通光学显微镜下观察不能分辨清楚
但在电子显微镜下能观察到的细胞内各种微细结构
分辨范围<10埃的观察等级
一、纤维细胞壁的层状结构
植物纤维细胞是造纸植物纤维原料中最主要、最基本的细胞
细胞壁是由原生质体分泌的物质所形成的
根据细胞壁形成的先后、化学成分和结构等方面的差异
细胞壁可以分成胞间层、初生壁和次生壁三层
细胞壁上的纹孔和胞间连丝等结构
保证细胞之间水分及其他物质的输导、流通
植物细胞分裂产生新细胞时
会在两个细胞之间形成一层薄层，称为胞间层
两个细胞之间存在共同的胞间层ML
在3个或4个细胞之间存在的1个共有区域
称为细胞角隅胞间层CCML层
在细胞的形成和生长阶段，原生质体所分泌的
纤维素、半纤维素等物质在胞间层的内侧沉积形成初生壁 P层
初生壁厚度仅为0.1 μm 在显微镜下较难分辨
所以常把相邻两个细胞的初生壁
和共有的胞间层一起称为复合胞间层CML
当初生壁停止生长之后，原生质体所分泌的纤维素等产物
在初生壁内侧沉积，形成的细胞壁称为次生壁 S层
次生壁可进一步分为外层S1层、中层S2层和内层S3层
S1层在初生壁内侧，厚度较小，一般占细胞壁厚度10%~20%
S3层更薄，一般仅占2%~8%
S2层厚度占70%~90%，是细胞壁的主体
这个表中给出了早材和晚材各层厚度的比例
可以看出S2层最厚，为79~85%左右
所有植物都具有初生壁，但并不都具有次生壁
起机械支持作用的细胞，次生壁一般厚度加大
正常的纤维细胞均具有初生壁、次生壁等分层结构
次生壁所形成空腔即成为细胞腔
部分材种的次生壁内层的内表和纹孔缘内表面上存在瘤层 W层
这张图是针叶木美洲落叶松的分层结构图
可以看到其分为ML、P和S1、S2、S3层
这张图是阔叶木杨木的纤维细胞分层结构图，分为CML、S1、S2、S3层
二、微细纤维的结构及其取向
1. 冯格尔理论模型
微细纤维主要用于描述直径小于45 nm的微纤维丝
借助电子显微镜，我们得以研究微细纤维的结构
以及纤维素、半纤维素和木素之间的关系
冯格尔模型是一种比较著名的微细纤维模型
冯格尔博士认为构成微细纤维的最小单位是原细纤维
是由40条纤维素大分子链构成的直径约3 nm
16根这样的原细纤维构成一条直径约12 nm 长度约30 nm的微细纤维
由4根微细纤维构成一条直径约25 nm的细小纤维
细小纤维进而构成细胞壁 最终形成单根纤维细胞
其中纤维素大分子链之间通过氢键、范德华力连接
原细纤维之间的作用力为单分子木聚糖
微细纤维之间的作用力为几分子厚的木聚糖
细小纤维之间的作用力为木素和半纤维素
2. 微细纤维与半纤维素、木素的微细结构的关系
纤维素是有结晶结构的直链高分子是细胞壁的骨架物质
半纤维素是带有支链的多糖作为填充物质
木素三维立体的空间网络结构是粘结物质
3. 微细纤维的取向
微细纤维的取向用纤维角表示
是指细胞壁上的微细纤维与纤维轴向的交角
在细胞壁的不同层状结构中微细纤维取向不同
一般而言，纤维初生壁微细纤维排列紊乱
S1层微细纤维左右螺旋向交叉排列，角度一般为50~70°
S2层为单螺旋向，角度为10~20°
S3层的微细纤维也呈单螺旋向
但角度较大，为80~90°，甚至有些几乎与轴向垂直
上图是P层微纤丝杂乱无章排列
下图是S2层微纤丝与纤维轴成规律性排列P14
三 主要化学成分在细胞壁中的分布
在前面的冯格尔理论中，我们提到了纤维原料的三种主要成分
纤维素、半纤维素及木质素
他们分别作为骨架、填充物和粘结物存在于细胞壁中
那么他们在细胞壁各层中是如何分布的呢？
他们分布的特点与制浆工艺的制定及脱木素的机理有密切的关系
1. 纤维素的浓度分布
由于胞间层中不含微细纤维，因此胞间层不含纤维素
初生壁中微细纤维较松散，次生壁
特别是S2层中微细纤维呈有规则排列
在对桦木、云杉等纤维不同分层结构中的纤维素含量进行研究后
我们发现纤维素在原料纤维细胞壁中的分布具有明显规律性
从复合胞间层开始向细胞腔内方向有逐渐增高的趋势
至S2层的后半部和S3层达到最高值
2. 半纤维素的浓度分布
半纤维素浓度分布趋势是胞间层及细胞外层较高
次生壁 特别是S2层中最低
3. 木素的分布
三种组分在细胞壁中分布的研究中
木素的分布特点最为重要，因为大部分的制浆过程都是脱木素的过程
在细胞壁中，木素浓度的分布规律为
细胞角隅大于复合胞间层大于S3、大于S1、大于S2
尽管细胞角隅和复合胞间层木素浓度高
但由于其体积分数很小，因此木素总量反而不多
相反S2层中木素浓度虽低，但由于其体积占细胞的大部分
所以木素总量的大部分存在于S2层中
四 应力木细胞结构特点
树木生长时有可能因受外力
或者本身重力作用而失去空间正常位置
为了恢复空间平衡 树木主干或树枝的受力部位
会促进树干的上侧或下侧加速径向生长，以重新达到自然平衡状态
此时 树木的细胞结构会出现不同于正常木材的结构
这种受外力影响的木材被称为应力木
针叶材应力木常产生于受压的下侧称为应压木
而阔叶材的应力木则位于倾斜树干或树枝的上侧
发生在受拉一侧称为应拉木
1. 应压木
应压木纤维的横断面趋于圆形
纤维之间以及纤维与射线细胞之间常有间隙
木素含量比正常木高
其中管胞通常缺少S3层，S1层比正常木厚
S2层微细纤维角度呈45°，有很深的螺旋裂陷
2. 应拉木
应拉木纤维细胞的成分特点为
木素含量低，纤维素含量高，纤维素结晶区大
木纤维在次生壁内层具有一种特别厚的壁层，称凝胶层
由纯纤维素组成
应力木不太适用于造纸，虽然其密度通常较高
单位体积浆的得率高，但应力木化学浆的强度不如正常木
因为针叶材应压木木质素含量高 而要求较长的蒸煮和漂白时间
但阔叶材应拉木含有较高的纤维素、较低的木质素和木聚糖含量
因此脱木质素和漂白都比应压木简单
可以生产良好的溶解浆和磨木浆 但纸浆的物理强度低
小结
本节课我们学习了纤维细胞壁超微结构
请同学们重点掌握细胞壁分层结构
冯格尔理论模型以及主要成分的分布
下节课我们将学习纤维的纤维形态学因素
欢迎大家继续关注我们的课程
-绪论
--绪论
-讨论
-1.1 植物纤维原料形成与分类
-1.1 植物纤维原料形成与分类--作业
-1.2 木材的宏观结构
--木材的宏观结构
-1.2 木材的宏观结构
-1.3 针叶材与阔叶材的显微构造
-1.3 针叶材与阔叶材的显微构造--作业
-1.4 非木材原料的宏观与显微结构
-1.4 非木材原料的宏观与显微结构--作业
-1.5 纤维细胞壁超微结构
-1.5 纤维细胞壁超微结构--作业
-1.6 纤维形态学因素
-1.6 纤维形态学因素--作业
-讨论
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-课程思政--中国文化自信案例1
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-2.1 植物纤维原料的化学组成
-2.1 植物纤维原料的化学组成--作业
-2.2 与纤维素相关的概念及化学组成对制浆造纸的影响
-2.2 与纤维素相关的概念及化学组成对制浆造纸的影响--作业
-2.3 常用植物纤维原料的化学组成
-2.3 常用植物纤维原料的化学组成--作业
-讨论
-图文
-本章总结
-3.1水分存在形式
-3.1水分存在形式--作业
-3.2 水分对木材的影响
-3.2 水分对木材的影响--作业
-讨论
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-课程思政——木材水分与干缩湿胀实例
-本章总结
-4.1木材提取物的定义、分类、结构和性质
-4.1木材提取物的定义、分类、结构和性质--作业
-4.2 芳香族化合物
-4.2 芳香族化合物--作业
-4.3 脂肪族化合物和无机物
-4.3 脂肪族化合物和无机物--作业
-4.4 提取物的分布、提取和分离
-4.4 提取物的分布、提取和分离--作业
-4.5 提取物对加工利用的影响
-4.5 提取物对加工利用的影响--作业
-讨论
-课程思政——提取物的高效利用实现绿水青山就是金山银山
--松脂采集
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-本章总结
-5.1糖化学基础
-5.1糖化学基础--作业
-5.2纤维素的存在、结构、性质
-5.2纤维素的存在、结构、性质--作业
-5.3纤维素物理结构
-5.3纤维素物理结构--作业
-5.4纤维素晶体结构
-5.4纤维素晶体结构--作业
-5.5纤维素结晶度及测定方法
-5.5纤维素结晶度及测定方法--作业
-5.6 纤维素润胀、溶解
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-5.7 纤维素双电层及热解
-5.7 纤维素双电层及热解--作业
-5.8 纤维素酸水解和碱降解
-5.8 纤维素酸水解和碱降解--作业
-5.9 纤维素的氧化
-5.9 纤维素的氧化--作业
-5.10 纤维素酶降解
-5.10 纤维素酶降解--作业
-5.11纤维素酯化
-5.11纤维素酯化--作业
-5.12 纤维素醚化
-5.12 纤维素醚化--作业
-5.13纤维素接枝共聚与交联
-5.13纤维素接枝共聚与交联--作业
-5.14纤维素物理改性
-5.14纤维素物理改性--作业
-5.15细菌纤维素
-5.15细菌纤维素--作业
-讨论1
-讨论2
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-本章总结
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-6.1半纤维素的命名、存在--作业
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-6.2半纤维素提取--作业
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-6.5半纤维素与纸张的关系--作业
-6.6半纤维素利用
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-7.1 绪论-木素的研究现状
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-7.2 木素的存在及其生物合成
-7.2 木素的存在及其生物合成--作业
-7.3 木素概念及化学结构
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-7.4 木素的分离
-7.4 木素的分离--作业
-7.5 木素碳水化合物复合体
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-7.6 木素化学结构的研究方法
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-7.7 木素的紫外及红外光谱
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-7.8 木素的显色反应
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-7.9 木素化学结构与化学反应的关系
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-7.10 木素的亲核反应1-氢氧化钠脱木素
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-7.11 木素的亲核反应2-硫酸盐法脱木素
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-7.12 木素的亲核反应3-亚硫酸盐法脱木素
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-7.13 木素的亲电反应
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-7.14 木素的物理性质及特性
-7.14 木素的物理性质及特性
-7.15 木素的利用
-7.15 木素的利用
-讨论1
-讨论2
-图文
-植物纤维化学实验资料
--植物纤维化学实验
-课程思政——文化自信案例3：中国造纸技术的贡献
-本章总结
-考试
