当前课程知识点：现代生物学导论 > 第三讲 细胞的基本知识 > 3.4 细胞分裂和细胞周期 > 3.4 细胞分裂和细胞周期
对于生物体来说，有三种分裂方式
第一种是原核生物普遍采用的二分裂
即一个细菌细胞壁横向分裂，形成两个子代细胞
第二种是真核生物采用的类似的分裂方式，即有丝分裂
包括细胞核和细胞质的分裂
第三种是进行有性生殖的真核生物产生配子
比如精子或卵子的分裂方式，即减数分裂
二分裂和有丝分裂都是产生两个完全一样的子细胞
而减数分裂产生的细胞内，染色体减半
我们今天主要讨论有丝分裂
人体是由很多细胞组成的
每一个细胞都是从已经存在的细胞分裂而来
每天，我们的身体都要产生上百万个皮肤细胞
来代替那些经过各种活动损失的细胞
人体的生长和修复受损细胞组织，都依赖细胞的分裂
在真核细胞中，细胞分裂的过程是通过一系列精确的步骤来完成的
这就是有丝分裂
在细胞一分为二之前，细胞内的DNA必须要进行复制
保证产生的两个子细胞中含有完全一致的DNA
在DNA复制后，细胞核中的染色体开始凝聚
经过复制后的染色体有两个完全一样的拷贝，叫做姐妹染色单体
DNA复制和细胞分裂只是细胞周期的一部分
细胞周期分为细胞分裂期和分裂间期
大多数真核生物的细胞在分裂间期所花的时间都很长
而细胞分裂的时期比较短
分裂间期有好几个阶段：G1期，S期和G2期
在G1期，所有的细胞器和其他细胞质中的物质
比如像动物细胞中的中心粒，都要进行复制
在S期，DNA进行复制
在G2期，所有细胞分裂中所需要的酶都被合成出来，为分裂做准备
在有丝分裂期，即M期结束后
细胞进行细胞质分裂，产生两个完全一样的子细胞
当细胞不准备分裂时，则进入G0期
G0期的细胞进行正常的代谢活动，但不分裂
有丝分裂分成几个期：前期，前中期，中期，后期和末期
在有丝分裂前期，染色体凝聚
姐妹染色单体被着丝粒附着在一起，在显微镜下清晰可见
细胞骨架逐渐解体，纺锤丝形成
在动物细胞中，中心粒在染色体的移动中起了重要作用
在前中期，中心粒向两极迁移，纺锤体逐渐形成，核膜消失
在前中期快结束时，染色体被中心粒中的蛋白所牵引
向赤道板移动
在有丝分裂中期，染色体都排列在赤道板上
在后期开始时，连接姐妹染色单体的蛋白降解
使得姐妹染色单体分开
每个姐妹染色单体被各自的着丝粒蛋白牵引，向两极移动
在有丝分裂末期，核膜重新生成并包裹染色体
染色体变疏松，卵裂沟形成，纺锤体解体
在动物细胞中，细胞质分裂导致细胞分裂成两个子细胞
植物细胞的细胞质分裂是在赤道板形成细胞板，将细胞一分为二
对于植物或动物细胞来说，什么时候进行细胞分裂是至关重要的
细胞分裂的频率和细胞类型有很大关系
比如，人类的皮肤细胞在人的一生中都持续分裂
而肝脏细胞只有在需要修复损伤时才进行分裂
对于有些细胞，比如神经细胞，在成熟的人体内就不再分裂了
这些细胞周期的不同是分子调控的结果
了解调控细胞周期的机理不仅可以帮助我们懂得正常的生命周期
也帮助我们了解癌细胞是如何脱离正常的调控的
那么细胞如何知道什么时候分裂呢
细胞周期的调控是通过一套调控系统来完成的
这套系统主要由一些细胞内可以激发和协调细胞周期中的
关键步骤的分子不断地循环工作实现的
就像全自动洗衣机一样
细胞周期调控系统是根据内部的设置来调控的
同学们都观察过洗衣机工作
洗衣过程可以分为几个部分：注水、预洗、洗涤、甩干
因为洗衣机内部有一个感应和调控系统
所以在完成了前一个步骤后，马上进入下一个步骤
如果前一个步骤没有完成或完成不好
比如注水没有注满
则不会进入下一个洗衣步骤
当然，也有外部因素
比如我们可以按住“暂停”的按钮，则洗衣过程就停止
细胞周期的调控和这个调控很相似
不过细胞周期是在一系列的检查点被内部和外部的
停止或重新开始的信号所调控的
检查点就是在细胞周期中的一个控制点
在这里，停止和重新开始的信号可以对细胞周期进行调控
在细胞周期中，有三个非常重要的检查点：G1期，G2期和M期
为了搞清楚细胞周期的检查点是如何工作的
我们首先来看看组成细胞周期调控系统的分子是什么
调控系统的分子主要有两大类：蛋白激酶和周期素
蛋白激酶的作用是通过给其他蛋白磷酸化，从而激活或抑制这些蛋白
在细胞周期中调控的蛋白激酶的浓度在生长的细胞中是一定的
但大部分时期处于没有活性的状态
为了达到活性的状态，蛋白激酶必须要和周期素结合
周期素是一种浓度在细胞中循环周期性变化的蛋白
因为有这种需求
这些蛋白激酶被称作为周期素依赖蛋白激酶，即CDK
CDK的活性是伴随着周期素的浓度而变化的
比如，MPF，是一种周期素-激酶的复合体，它的活性是变化的
MPF的活性最高点和周期素的最高浓度吻合
MPF是有丝分裂促进因子
因为它促进细胞通过G2检查点进入有丝分裂，即M期
周期素的浓度有一个积累过程
只有当周期素的浓度积累到一定程度，达到一个阈值的时候
周期素和蛋白激酶结合，组成MPF
这个MPF可以催化一系列后续反应
比如促进核膜的解体，或者纺锤丝的形成
而当进入有丝分裂后期，MPF不再发挥作用
MPF中的周期素被降解，MPF解体
蛋白激酶在细胞中重新回到了非活性状态，直到下一次再形成MPF
周期素-蛋白激酶复合体的活性变化
对于调控细胞周期有着非常重要的作用
动物细胞有至少3种CDK和其他几种周期素
动物细胞有内部信号，可以使细胞周期停止在检查点
这些信号通过不同的信号传导通路在细胞内部传递
很多在检查点的信号都是从细胞内部监控系统来的
这些信号会报告出一些关键的细胞过程是否在那个点被完成
因此决定细胞周期是否要进行下去
在前面说到的检查点中，G1期的检查点也叫做限制点
检查细胞是否生长到足够大
适合染色体复制
或者决定细胞是否离开细胞周期进入G0期
G2期的检查点负责检查所有的染色体是否已经被复制
在有丝分裂中有一个检查点是检查是否所有的纺锤体和染色体连接上
再继续有丝分裂
所以这些检查点就像流水线上的产品被质检一样
检查一项合格后，再继续进行
如果不合格，就先暂停进行修改，修改合格后再继续
所以当细胞周期进程中出现异常的时候
如DNA损伤或DNA复制受阻时
调控系统就被激活，及时地中断细胞周期的运行
待细胞修复或排除故障后，细胞周期才能恢复运转
如果错误或损失无法被修复，则进入细胞凋亡
细胞周期也有不少外部信号，比如生长因子
生长因子是一类细胞分泌出的蛋白用于刺激其他细胞进行分裂
比如血小板衍生生长因子，即PDGF
PDGF和细胞表面受体结合后，激发信号传导通路
允许细胞经过G1期的检查点
进入S期和G2期，从而进行细胞分裂
-1.1 生物学的基本主题
-1.2 科学方法
--1.2 科学方法
-1.3 如何正确地评价科学结果
-1.4 施一公老师和不同院系本科生座谈（上）
-1.5 施一公老师和不同院系本科生座谈（下）
-课前小短片
--课前短片
-2.1 元素和化学键
-2.2 水和生命
--2.2 水和生命
-2.3 碳和生命的分子多样性
-2.4 大生物分子
-2.5 营养以及身体健康
-第二讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-3.1 细胞的结构和功能
-3.2 细胞膜和跨膜运输
-3.3 细胞间交流
-3.4 细胞分裂和细胞周期
-3.5 癌症与细胞分裂
-第三讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-4.1 热动力学和代谢
-4.2 自由能和代谢
-4.3 ATP的工作原理
-4.4 活化能和酶
-4.5 酶的反应特性和酶的调控
-4.6 细胞呼吸
--4.6 细胞呼吸
-4.7 光合作用
--4.7 光合作用
-第四讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-5.1 减数分裂和生命周期
-5.2 孟德尔遗传学
-5.3 孟德尔遗传学的延伸
-5.4 基因连锁和染色体互换
-5.5 伴性遗传
--5.5 伴性遗传
-5.6 非孟德尔遗传
-5.7 人类遗传学疾病及诊断
-第五讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-6.1 DNA是遗传物质
-6.2 DNA结构和染色体结构
-6.3 DNA的复制
-6.4 DNA的突变、损伤和修复
-6.5 DNA重组
-第六讲 遗传的分子基础--第六讲小测验
-课前小短片
--课前小短片
-7.1 基因表达综述
-7.2 基因表达的具体步骤
-7.3 突变和表型
-7.4 基因表达调控的特点
-7.5 原核生物的基因表达调控
-7.6 真核生物的基因表达调控
-7.7 表观遗传
--7.7 表观遗传
-第七节小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-8.1 重组DNA
-8.2 电泳技术、PCR和DNA测序
-8.3 转基因动物、克隆动物和干细胞研究
-8.4 转基因植物
-8.5 DNA技术的应用
-8.6 生物的信息时代
-8.7 新药研发的基本过程
-第八章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-9.1 演化理论的介绍
-9.2 演化的证据
-9.3 Hardy-Weinberg定律
-9.4 改变种群中等位基因频率的机制
-9.5 自然选择
--9.5 自然选择
-9.6 物种的形成
-9.7 地球上生命的历史
-第九章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-10.1 动物的结构与功能
-10.2 反馈调节
-10.3 植物的结构和生长
-10.4 植物的营养和运输
-第十讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-11.1 病原体
--11.1 病原体
-11.2 免疫系统介绍
-11.3 先天性免疫
-11.4 适应性免疫中的受体识别
-11.5 体液免疫和细胞免疫
-11.6 免疫系统疾病
-11.7 免疫知识的应用
-第十一讲 免疫系统--第十一讲小测验
-12.1 神经元的结构和功能
-12.2 静息电位和动作电位
-12.3 突触传导和神经递质
-12.4 神经系统的组成
-12.5 脑的结构和功能
-12.6 神经系统疾病
-第十二章小测验--作业
-13.1 激素的介绍
-13.2 内分泌系统
-13.3 动物的生殖---配子的形成
-13.4 动物的生殖---激素调节动物生殖
-13.5 动物的生殖---胚胎在子宫中的发育
-13.6 动物发育(1)
-13.7 动物发育(2)
-13.8 动物发育(3)
-第十三讲小测验--作业
-14.1 生态学的基本内容
-14.2 种群生态学
-14.3 种群间的相互作用
-14.4 生态系统
-14.5 生态系统中的物质循环
-14.6 生物多样性和物种
