当前课程知识点：现代生物学导论 > 第六讲 遗传的分子基础 > 6.3 DNA的复制 > 6.3 DNA的复制
当Watson和Crick提出了DNA的双螺旋模型出来
在他们的文章结尾处写道
DNA的这种碱基配对模式也暗示了DNA的复制模式
DNA复制的真正模式被证明之前，科学家们提出了3种DNA可能复制的模式?
一种是半保留复制，即DNA复制时，两条链分开
分别以两条母链为模板各自复制一条新链
一种是全保留复制
即分别合成一个和母链完全一致的新链，一个完全全新的链
还有一种模式是分散模式
即母链被分割成许多小的片段，每一个小的片段复制出新片段
然后这些片段再连接到一起组成一个混合性的DNA
到底哪种模式是正确的呢
两个聪明的科学家Matthew Meselson和Franklin Stahl巧妙地设计了一个实验
把新合成的DNA链和母链很好地区分
这个实验被称为“生物学中最精美的实验”
这两个科学家使用大肠杆菌来完成这个实验的
首先他们把大肠杆菌细胞培养在添加了同位素15N的培养基当中
我们前面也介绍了，DNA中也含有N
这样大肠杆菌的DNA在复制的过程中使自己被15N所标记
他们把DNA分离出来后，使用密度梯度离心的方式进行分析
被15N标记的DNA密度较大，离心后形成的一条带分布于离心管的底部
然后，他们把这些大肠杆菌培养在含有14N的培养基中
所以复制出来的新的DNA就会被14N所标记
被14N标记的DNA密度较小
离心后形成的一条带分布在离心管的上部
经过第一个细胞分裂以后，大肠杆菌中的DNA被分离进行离心
产生的一条DNA带处于14N和15N的中间，就是那条红颜色的带
合成的DNA中15N标记的DNA占有一半
这个结果就和全保留复制的模型不符合了
因为根据全保留复制模型
离心后会出现一条分布在离心管上部的带，是一个14N标记的
另一条带分布在离心管的底部，是15N标记的
不过，这个结果还是和半保留以及分散复制模型相符合
经过第二次细胞分裂的大肠杆菌DNA经过分离和离心后出现了两条带
一条在试管的中间，另一条在试管的上部，这个结果排除了分散型复制的模型
因为按照分散型复制模型来讲，离心后应当出现一条中间的带
所以这个实验证实了半保留复制的模型
每个细胞在复制以后，双链DNA中有一条旧链DNA和一条新链DNA
下面我们就来讨论DNA的复制
首先我们来讨论Where和When的问题
DNA复制是在哪里发生的
对于真核细胞而言，复制发生在细胞核当中
那么DNA复制是什么时候发生的呢
我们前面学习过细胞周期，我们知道有细胞分裂期和细胞分裂间期
在细胞分裂间期的S期，DNA进行复制
下面就来介绍一下DNA复制过程中几种非常重要的酶
第一个是 DNA聚合酶，负责合成新的DNA链
此外，在DNA复制过程中，DNA聚合酶还有校正功能
第二个是解旋酶，负责打开DNA的双链
第三个是引物酶，负责合成一小段RNA
由于DNA聚合酶只能从3'端添加新的核苷酸
要引导DNA链的合成，必须要先合成一段RNA
第四个是单链结合蛋白，结合到打开后的单链DNA上
防止两条母链在复制过程中重新结合
第五个是拓朴异构酶
负责保证复制叉外的双链区域不会超螺旋化
第六个是DNA连接酶，负责把小的DNA片段进行连接
好，下面我们就来介绍DNA复制的具体过程
DNA双链的碱基配对形式保证了DNA的半保留复制的进行
DNA的双链分开后，每一条母链都作为子链合成的模板
DNA的合成是从5'到3'的顺序进行的，从3'羟基端添加新的核苷酸
首先，DNA合成开始于DNA分子上一个特定的位置，叫做复制起始位点
复制起始位点标志了DNA复制的正式开始的位置
也就是复制叉的形成的地方
当复制叉形成后，一系列酶参与到DNA的复制过程中
解旋酶负责打开DNA的双链，单链结合蛋白负责结合并稳定刚打开的单链区域
拓扑异构酶负责保证复制叉外的双链区域不会超螺旋化
一旦复制叉稳定下来，DNA聚合酶就准备合成添加新的核苷酸
其他蛋白，像DNA滑动夹和滑动夹装载器
负责保证DNA聚合酶在DNA的复制过程中结合在DNA分子上
由于DNA聚合酶必须要从有引物的地方开始合成
引物酶首先需要合成一段引物，通过互补配对结合在模板上
双链的复制是同时进行的，一条链是连续合成新的链
这条链是3'到5'的方向，叫做前导链
新的核苷酸被添加到3'端，合成的方向和复制叉移动的方向吻合
另一条链，从5'到3'，合成是不连续的，叫做后随链
这些合成的不连续的小片段叫做冈崎片段
后随链上的合成首先通过引物酶在远离5'端的位置合成小段引物
然后DNA聚合酶通过添加新的核苷酸把引物间的空隙填补上
随着复制叉的移动，更多的螺旋结构被打开
这个过程被不断重复，直到整条链的复制结束
然后，RNA引物被酶降解，并用DNA代替
在大肠杆菌中通过DNA聚合酶I来完成
当前导链和后随链上的复制完成后
就产生了完全一样的两个拷贝的DNA分子
DNA复制的准确进行保证了细胞分裂后
两个子细胞中的遗传信息和母细胞中的是一致的
-1.1 生物学的基本主题
-1.2 科学方法
--1.2 科学方法
-1.3 如何正确地评价科学结果
-1.4 施一公老师和不同院系本科生座谈（上）
-1.5 施一公老师和不同院系本科生座谈（下）
-课前小短片
--课前短片
-2.1 元素和化学键
-2.2 水和生命
--2.2 水和生命
-2.3 碳和生命的分子多样性
-2.4 大生物分子
-2.5 营养以及身体健康
-第二讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-3.1 细胞的结构和功能
-3.2 细胞膜和跨膜运输
-3.3 细胞间交流
-3.4 细胞分裂和细胞周期
-3.5 癌症与细胞分裂
-第三讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-4.1 热动力学和代谢
-4.2 自由能和代谢
-4.3 ATP的工作原理
-4.4 活化能和酶
-4.5 酶的反应特性和酶的调控
-4.6 细胞呼吸
--4.6 细胞呼吸
-4.7 光合作用
--4.7 光合作用
-第四讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-5.1 减数分裂和生命周期
-5.2 孟德尔遗传学
-5.3 孟德尔遗传学的延伸
-5.4 基因连锁和染色体互换
-5.5 伴性遗传
--5.5 伴性遗传
-5.6 非孟德尔遗传
-5.7 人类遗传学疾病及诊断
-第五讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-6.1 DNA是遗传物质
-6.2 DNA结构和染色体结构
-6.3 DNA的复制
-6.4 DNA的突变、损伤和修复
-6.5 DNA重组
-第六讲 遗传的分子基础--第六讲小测验
-课前小短片
--课前小短片
-7.1 基因表达综述
-7.2 基因表达的具体步骤
-7.3 突变和表型
-7.4 基因表达调控的特点
-7.5 原核生物的基因表达调控
-7.6 真核生物的基因表达调控
-7.7 表观遗传
--7.7 表观遗传
-第七节小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-8.1 重组DNA
-8.2 电泳技术、PCR和DNA测序
-8.3 转基因动物、克隆动物和干细胞研究
-8.4 转基因植物
-8.5 DNA技术的应用
-8.6 生物的信息时代
-8.7 新药研发的基本过程
-第八章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-9.1 演化理论的介绍
-9.2 演化的证据
-9.3 Hardy-Weinberg定律
-9.4 改变种群中等位基因频率的机制
-9.5 自然选择
--9.5 自然选择
-9.6 物种的形成
-9.7 地球上生命的历史
-第九章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-10.1 动物的结构与功能
-10.2 反馈调节
-10.3 植物的结构和生长
-10.4 植物的营养和运输
-第十讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-11.1 病原体
--11.1 病原体
-11.2 免疫系统介绍
-11.3 先天性免疫
-11.4 适应性免疫中的受体识别
-11.5 体液免疫和细胞免疫
-11.6 免疫系统疾病
-11.7 免疫知识的应用
-第十一讲 免疫系统--第十一讲小测验
-12.1 神经元的结构和功能
-12.2 静息电位和动作电位
-12.3 突触传导和神经递质
-12.4 神经系统的组成
-12.5 脑的结构和功能
-12.6 神经系统疾病
-第十二章小测验--作业
-13.1 激素的介绍
-13.2 内分泌系统
-13.3 动物的生殖---配子的形成
-13.4 动物的生殖---激素调节动物生殖
-13.5 动物的生殖---胚胎在子宫中的发育
-13.6 动物发育(1)
-13.7 动物发育(2)
-13.8 动物发育(3)
-第十三讲小测验--作业
-14.1 生态学的基本内容
-14.2 种群生态学
-14.3 种群间的相互作用
-14.4 生态系统
-14.5 生态系统中的物质循环
-14.6 生物多样性和物种
