当前课程知识点：现代生物学导论 > 第十三讲 生殖和发育 > 13.7 动物发育(2) > 13.7 动物发育(2)
当卵裂结束后，细胞分裂的速率大大降低
进入到胚胎发育的形态发生时期
形态发生是指生物发生中产生新的形态过程
多细胞生物既有时间上的分化，又有空间上的分化
在个体的细胞数目大量增加的同时，分化程度越来越复杂
细胞之间的差异也越来越大,因此呢
胚胎发育不仅需要将分裂产生的细胞分化成具有不同功能的特异的细胞类型
同时，要将一些细胞组成功能和形态不同的组织和器官
最后形成一个具有表型特征的个体，这一过程被称为形态发生
这一时期包括了胚胎发育中两个重要的步骤
一个是胚胎的重大变化，也就是原肠胚的形成，另外一个是器官的形成
原肠胚形成是囊胚经过一番重组变成一个具有3层结构的胚胎
原肠胚的过程
这些层状结构叫做胚层，分为内胚层、中胚层和外胚层
在这里，我们主要讨论人类的原肠胚形成时期
在人类中，受精是在输卵管中进行的
所以发育的开始是从输卵管到子宫的旅程中开始的
在卵裂末期，胚胎形成囊胚，到达了子宫
囊胚中有内层细胞团，将会发展成胚体
早期的囊胚期细胞是胚胎干细胞的主要来源
胚胎着床是由滋养层触发的
在着床过程中，滋养层中释放出酶
这些酶分解子宫内膜上的分子，允许囊胚的进入
着床之后，滋养层不断的扩大，形成内胚层和胚外膜
着床结束之后，原肠胚形成开始
有些外胚层细胞发育成外胚层，而另一些则向内迁移，形成中胚层和内胚层
在原肠胚形成后期，胚胎的胚层形成
胚胎外的中胚层和四个不同的胚外膜包围着胚胎
当发育进一步进行的时候
滋养层、外胚层和临近的子宫内膜组织上的细胞逐渐形成了胎盘
胎盘是一个非常重要的器官
调控着营养、气体和含氮废物在母体和发育中的胚胎之间的交换
哺乳动物和爬行类动物形成四种胚外膜：绒膜、尿囊膜、羊膜和卵黄囊
这些膜是胚胎发育中重要的生命维持系统
为什么在生物演化过程中爬行类和哺乳动物会有这种膜系统呢？
而鱼类和两栖类则没有
所有的脊椎动物的胚胎发育都需要一个水性的环境
鱼类和两栖类的胚胎在海里或者池塘里发育
所以不需要一个特别的可以包裹水的结构
而对于生活在陆地上的脊椎动物来说
必须要有一个可以保证胚胎在干燥环境中发育的结构
才能够确保在陆地上繁殖后代
所以就有了现在我们看到的两种结构
第一种是鸟类、爬行类和少数哺乳动物的蛋壳
另一种是有袋动物和真哺乳动物亚纲的子宫
在蛋壳或者子宫内，胚胎被液体包裹在羊膜内
所以哺乳动物、爬行类动物，包括鸟类也被叫做羊膜动物
总体上来说，哺乳动物和爬行动物的胚外膜的功能是相似的
这和演化上的共同起源是吻合的
绒膜是主要的气体交换场所，羊膜内的液体给胚胎提供了物理保护
当孕妇即将生产的时候，羊膜液或羊水会从阴道中流出
尿囊膜在爬行动物中是排泄废物的
在哺乳动物中是被包含在脐带中
在那里形成血管负责从胎盘输送氧气和营养到胚胎
并且负责把CO2和含氮废物清除出去
卵黄囊在爬行动物的卵中包裹卵黄
在哺乳动物中，是形成早期血液细胞的地点
这些血液细胞后来迁移到胚体
当原肠胚和胚外膜形成之后，下一个胚胎发育的步骤就是器官形成了
在器官的形成过程中，三个胚层的细胞逐步发育成器官的雏形
经常是两个胚层或者三个胚层的细胞参与到一个器官的形成
不同胚层的细胞相互作用帮助特化细胞命运
采用某种特定的发育命运反过来也会使细胞改变形状
或者是在特定情况下，迁移到身体的另一地点
要明白这些过程是如何帮助器官形成的
我们首先来看看神经胚的形成，就是脊椎动物中早期大脑和脊椎的形成
神经胚的形成是从背部中胚层的细胞形成脊索开始的
中胚层细胞分泌出信号分子和其他组织导致了脊索上面的外胚层形成神经板
神经板的形成是一个诱导的例子
诱导就是一部分细胞或者组织通过近距离的相互作用
影响另一部分细胞或组织的发育
当神经板形成之后，神经板的细胞改变形状
使整个结构向内弯曲
随着逐渐弯曲，神经板慢慢卷成神经管
这个神经管贯穿了胚胎的前后轴
神经管会发育成大脑和脊椎
与此相反的是，脊索在出生前就消失了，尽管部分存在于成体脊椎内
在人类中，神经管形成的错误会导致先天性椎骨背侧闭合不全
这种疾病是最常见的致残的出生缺损
在这种情况下，一部分的神经管无法闭合，导致神经的损坏
尽管这种缺乏闭合可以通过手术进行修复
但是神经的损坏是永久性的，导致不同程度的腿部瘫痪
尽管器官的形成需要近距离的细胞相互作用和活动
但是也需要一些细胞的远距离迁移
举一个例子
脊椎动物胚胎的神经管附近有两部分细胞在发育命运决定之前进行迁移
第一部分细胞叫做神经脊细胞，是神经管从外胚层脱落后逐步发育的
在原肠胚形成以后，神经嵴细胞在神经板和非神经外胚层的边界
随后，神经脊细胞迁移到胚胎的其他部分
形成一系列外周神经以及牙齿和头骨
另一部分迁移的细胞叫做体节细胞
这些细胞沿着脊索的两侧有序地排列
脊椎动物在胚胎发育的过程中
沿身体前后轴形成一定数目的暂时性结构——体节
随着胚胎的继续发育每个体节分化成为生骨节，生皮节和生肌节
继而生成各种组织
形态发生中重要的机制是细胞骨架的重组和细胞凋亡
在发育过程中，细胞骨架的重组是改变细胞形状的主要动力
在神经管的形成过程中，微管的运动起了重要作用
立方形外胚层细胞形成一个连续的层
微管帮助把神经管的细胞进行拉伸和延长
肌动蛋白微丝进行收缩，把细胞变形成锲子的形状
然后，细胞的持续变形导致外胚层形成一个合叶，最后形成神经管
在发育的不同时期
一些细胞或者组织停止生长，死亡，最后被临近的细胞所吞没
在神经和免疫系统的发育中，大量的细胞进行细胞凋亡
在脊椎动物的神经系统中，很多神经元在发育过程中被生成
一直存活到成体时期
一般情况下，神经元如果和其他神经元有功能上的联系，就会生存下去
如果没有，就进行细胞凋亡
在适应性免疫系统当中，一些效应细胞在遇到病原体后被生物体产生
在发挥作用后没有用处了就会被机体消灭，也是通过细胞凋亡的机制
-1.1 生物学的基本主题
-1.2 科学方法
--1.2 科学方法
-1.3 如何正确地评价科学结果
-1.4 施一公老师和不同院系本科生座谈（上）
-1.5 施一公老师和不同院系本科生座谈（下）
-课前小短片
--课前短片
-2.1 元素和化学键
-2.2 水和生命
--2.2 水和生命
-2.3 碳和生命的分子多样性
-2.4 大生物分子
-2.5 营养以及身体健康
-第二讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-3.1 细胞的结构和功能
-3.2 细胞膜和跨膜运输
-3.3 细胞间交流
-3.4 细胞分裂和细胞周期
-3.5 癌症与细胞分裂
-第三讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-4.1 热动力学和代谢
-4.2 自由能和代谢
-4.3 ATP的工作原理
-4.4 活化能和酶
-4.5 酶的反应特性和酶的调控
-4.6 细胞呼吸
--4.6 细胞呼吸
-4.7 光合作用
--4.7 光合作用
-第四讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-5.1 减数分裂和生命周期
-5.2 孟德尔遗传学
-5.3 孟德尔遗传学的延伸
-5.4 基因连锁和染色体互换
-5.5 伴性遗传
--5.5 伴性遗传
-5.6 非孟德尔遗传
-5.7 人类遗传学疾病及诊断
-第五讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-6.1 DNA是遗传物质
-6.2 DNA结构和染色体结构
-6.3 DNA的复制
-6.4 DNA的突变、损伤和修复
-6.5 DNA重组
-第六讲 遗传的分子基础--第六讲小测验
-课前小短片
--课前小短片
-7.1 基因表达综述
-7.2 基因表达的具体步骤
-7.3 突变和表型
-7.4 基因表达调控的特点
-7.5 原核生物的基因表达调控
-7.6 真核生物的基因表达调控
-7.7 表观遗传
--7.7 表观遗传
-第七节小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-8.1 重组DNA
-8.2 电泳技术、PCR和DNA测序
-8.3 转基因动物、克隆动物和干细胞研究
-8.4 转基因植物
-8.5 DNA技术的应用
-8.6 生物的信息时代
-8.7 新药研发的基本过程
-第八章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-9.1 演化理论的介绍
-9.2 演化的证据
-9.3 Hardy-Weinberg定律
-9.4 改变种群中等位基因频率的机制
-9.5 自然选择
--9.5 自然选择
-9.6 物种的形成
-9.7 地球上生命的历史
-第九章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-10.1 动物的结构与功能
-10.2 反馈调节
-10.3 植物的结构和生长
-10.4 植物的营养和运输
-第十讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-11.1 病原体
--11.1 病原体
-11.2 免疫系统介绍
-11.3 先天性免疫
-11.4 适应性免疫中的受体识别
-11.5 体液免疫和细胞免疫
-11.6 免疫系统疾病
-11.7 免疫知识的应用
-第十一讲 免疫系统--第十一讲小测验
-12.1 神经元的结构和功能
-12.2 静息电位和动作电位
-12.3 突触传导和神经递质
-12.4 神经系统的组成
-12.5 脑的结构和功能
-12.6 神经系统疾病
-第十二章小测验--作业
-13.1 激素的介绍
-13.2 内分泌系统
-13.3 动物的生殖---配子的形成
-13.4 动物的生殖---激素调节动物生殖
-13.5 动物的生殖---胚胎在子宫中的发育
-13.6 动物发育(1)
-13.7 动物发育(2)
-13.8 动物发育(3)
-第十三讲小测验--作业
-14.1 生态学的基本内容
-14.2 种群生态学
-14.3 种群间的相互作用
-14.4 生态系统
-14.5 生态系统中的物质循环
-14.6 生物多样性和物种
