当前课程知识点：现代生物学导论 > 第九讲 生物演化的介绍 > 9.3 Hardy-Weinberg定律 > 9.3 Hardy-Weinberg定律
对于演化来说，一个常见的错误理解就是演化是个体的演化
比如图中的这个例子
虽然自然选择作用于个体：每个生物的性状影响其存活和生存的成功
但是演化只有随着时间的推移，作用在种群上才体现出来
举一个例子，加拉帕斯群岛上的地雀
1977年，这种地雀的数量因为干旱显著减少
1200只里面只有180只存活
两个科学家Peter and Rosemary Grant发现了在干燥季节
小而软的种子比较稀缺；而大而硬的种子比较普遍
那么对于喙大而且厚的鸟，它们是怎么样呢
就像这个样子，可以嗑开这些大的种子
而对于那些喙比较小的鸟来说呢，它们只能嗑开小而软的种子
所以对于这些喙大而厚的鸟来说呢，它们的存活几率要高一些
因为喙的厚度是一个可遗传的性状
所以在地雀下一代中，喙的平均厚度要高于干旱前
地雀的种群被自然选择作用而演化，不是单个的地雀演化
每只鸟的喙都有特定大小，不会随着干旱而变大变厚
而是在种群中，大而厚的喙的比例随着一代又一代增加
如果把演化聚焦在种群的变化上，我们把演化定义为微观演化
即种群中等位基因的频率在世代间的变化
微观演化共有三种机制可以导致种群中等位基因的变化
自然选择，基因漂移和基因流动
这些机制要发挥作用，有一个前提：就是遗传变异
一个物种内的个体都彼此不同
以人类为例，你可以很容易找出人之间的表型差异
比如脸部特征，身高，声音
实际上，个体间的差异在每个物种中都有
这些表型上的不同通常是由遗传变异决定的
即个体间基因组成或DNA序列的不同
有些表型的差异只有两个，即不是这种，就是另一种
我们前面学习的孟德尔定律中的豌豆的一些表型就属于这种
这种表型通常只由一种基因决定
还有一些表型是连续分布的，比如人的身高，皮肤的颜色等等
这种差异是由两种或两种以上的基因导致
实际上，很多表型都是由多基因影响的
就像马身上的颜色和玉米的颗粒数目
遗传变异的主要来源有突变、基因数量和位置的改变
快速繁殖和有性生殖
基因突变、基因数量改变和位置的改变
以及有性生殖可以产生遗传后代多样性
在前面的课程中我们已经讨论过，我们在这里简单说一说快速繁殖
在植物和动物中呢，突变率是很低的
大概每一代有10万个基因才发生一个突变
在原核生物中也较低
但是，原核生物能够在短时间内繁殖出大量的后代
所以突变可以在它们的种群中快速产生遗传变异
对于病毒来说也是一样
举例说明，HIV病毒大约每2天产生一代
HIV病毒有一个RNA组成的基因组
因为它没有修复系统，所以HIV病毒在复制时非常容易出错
因为这个原因呢，单独一种药物治疗很难对HIV病毒起作用
病毒的突变体对某一种药物产生了抗性后
很快通过繁殖产生新的抗性种群
尽管遗传变异是一个种群演化的前提
但是有了遗传变异呢不一定会导致演化
这里有一个方法可以检验一个种群是否在演化
我们首先来介绍几个概念
第一个是种群
种群指的是在一定空间范围内同时生活着的同个物种的全部个体
这些个体之间能够进行交配
比如图中的驯鹿，属于同一物种，但是这两组驯鹿属于不同的种群
基因座指的是指染色体上某个基因的确切位置
比如编码某种蛋白的基因在染色体上的某一个位置
基因库指的是
一个种群中所有个体的每一个基因座上的每个等位基因的拷贝
等位基因频率指的是
一个种群中某种等位基因的数量在基因库中的比例
举一个例子，在一个种群中有500棵植株
其中有两个等位基因，R和W，编码花朵的颜色
这两个等位基因是不完全显性，所以每个基因型都有不同的表型
即纯合体RR是红色花朵
纯合体WW是白色花朵
杂合体RW是粉色花朵
每一个等位基因在种群中都是有一定比例，也就是频率的
假如在这个种群中320棵植株是红色花朵
160棵植株是粉色花朵，20棵植株是白色花朵
因为这些是二倍体植物
所以这500棵植株的种群中
有1000个花朵颜色的基因拷贝
所以等位基因R有800个拷贝
即纯合体的320X2=640
还有杂合体的160，总共800个
所以等位基因R的频率为800/1000=0.8，即80%
当研究一个基因座有两个等位基因时
我们用字母p来代表其中一个等位基因的频率
用字母q来代表另一个等位基因的频率
所以在这个例子中，p代表等位基因R的频率为0.8，即80%
因为有两个等位基因
所以等位基因W的频率，用q表示，就是1-0.8=0.2，即20%
如果一个基因座上有两个以上的等位基因
所有的等位基因频率的总和等于1
检验演化是否在一个种群中的基因座上发生
我们可以这样推理
如果在这个基因座上演化不发生，那么种群中的基因组成是什么
如果在一个种群中没有发生演化，那么在世代交替的过程中
等位基因频率和基因型频率都保持不变
我们把这样的种群称作处于Hardy-Weinberg平衡
这个是以英国数学家Hardy和德国物理学家Weinberg相对独立发展的
所以以两个人的名字命名为Hardy-Weinberg定律
如何判断一个种群是否处于这个平衡中
首先我们用一种新的方式来思考遗传杂交
以前，我们使用旁氏表来讨论杂交后代的基因型
在这里呢，我们不是考虑一个杂交中后代所有可能的等位基因的组合
而是考虑一个种群中所有的杂交中所有的等位基因的组合
好，我们来看这个简单的例子
假如一个种群中有10个人，其中5个人有红色的头发
其他5个人有其他颜色的头发
R代表隐性的红色头发的等位基因，所以，两个R代表红色头发
即两个等位基因代表表型
用蓝色代表显性等位基因，一红一蓝也代表表型
如果我们把这个种群中所有的基因混合，放在一个“罐子”里
那么这个罐子中所有基因被称为这个种群的基因库
好，现在用p和q分别代表显性和隐性等位基因频率
显性等位基因呢，大家可以看图，一共是有6个
总共呢一共是有20个等位基因
那么显性等位基因频率则为6/20=0.3，即30%
那么q则为1-0.3=0.7,即70%
所以呢，种群中30%的基因为显性，70%的基因为隐性
因为植株是二倍体，考虑到精子和卵子的随机组合
所以两个隐性等位基因一起出现的几率为0.7×0.7=0.49
同理，两个显性等位基因一起出现的几率为0.3×0.3=0.09
那么一个显性和一个隐性等位基因一同出现的频率为pxq=0.21
因为杂合体的组合即可以是显性来自精子，隐性来自卵子
也可以是显性来自卵子，隐性来自精子
所以杂合体的总几率为2xpxq=2x0.7x0.3=0.42
因为基因型的频率在一代中的总和为1
当一个基因座中有两个等位基因
那么3种基因型的频率就是以p2+2pq+q2=1的形式出现
所以，一个纯合体的等位基因为p2，另一个纯合体的等位基因为q2
杂合体的等位基就为2pq
一个处于平衡中的种群，随着世代交替不断杂交
那么等位基因和基因型的频率将保持不变
这样的系统就像一副纸牌一样
无论如何洗牌产生新的组合，这副牌本身是不变的
比如说K的数量不会多于Q的数量，黑桃的数量不会多于红桃的数量
-1.1 生物学的基本主题
-1.2 科学方法
--1.2 科学方法
-1.3 如何正确地评价科学结果
-1.4 施一公老师和不同院系本科生座谈（上）
-1.5 施一公老师和不同院系本科生座谈（下）
-课前小短片
--课前短片
-2.1 元素和化学键
-2.2 水和生命
--2.2 水和生命
-2.3 碳和生命的分子多样性
-2.4 大生物分子
-2.5 营养以及身体健康
-第二讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-3.1 细胞的结构和功能
-3.2 细胞膜和跨膜运输
-3.3 细胞间交流
-3.4 细胞分裂和细胞周期
-3.5 癌症与细胞分裂
-第三讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-4.1 热动力学和代谢
-4.2 自由能和代谢
-4.3 ATP的工作原理
-4.4 活化能和酶
-4.5 酶的反应特性和酶的调控
-4.6 细胞呼吸
--4.6 细胞呼吸
-4.7 光合作用
--4.7 光合作用
-第四讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-5.1 减数分裂和生命周期
-5.2 孟德尔遗传学
-5.3 孟德尔遗传学的延伸
-5.4 基因连锁和染色体互换
-5.5 伴性遗传
--5.5 伴性遗传
-5.6 非孟德尔遗传
-5.7 人类遗传学疾病及诊断
-第五讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-6.1 DNA是遗传物质
-6.2 DNA结构和染色体结构
-6.3 DNA的复制
-6.4 DNA的突变、损伤和修复
-6.5 DNA重组
-第六讲 遗传的分子基础--第六讲小测验
-课前小短片
--课前小短片
-7.1 基因表达综述
-7.2 基因表达的具体步骤
-7.3 突变和表型
-7.4 基因表达调控的特点
-7.5 原核生物的基因表达调控
-7.6 真核生物的基因表达调控
-7.7 表观遗传
--7.7 表观遗传
-第七节小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-8.1 重组DNA
-8.2 电泳技术、PCR和DNA测序
-8.3 转基因动物、克隆动物和干细胞研究
-8.4 转基因植物
-8.5 DNA技术的应用
-8.6 生物的信息时代
-8.7 新药研发的基本过程
-第八章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-9.1 演化理论的介绍
-9.2 演化的证据
-9.3 Hardy-Weinberg定律
-9.4 改变种群中等位基因频率的机制
-9.5 自然选择
--9.5 自然选择
-9.6 物种的形成
-9.7 地球上生命的历史
-第九章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-10.1 动物的结构与功能
-10.2 反馈调节
-10.3 植物的结构和生长
-10.4 植物的营养和运输
-第十讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-11.1 病原体
--11.1 病原体
-11.2 免疫系统介绍
-11.3 先天性免疫
-11.4 适应性免疫中的受体识别
-11.5 体液免疫和细胞免疫
-11.6 免疫系统疾病
-11.7 免疫知识的应用
-第十一讲 免疫系统--第十一讲小测验
-12.1 神经元的结构和功能
-12.2 静息电位和动作电位
-12.3 突触传导和神经递质
-12.4 神经系统的组成
-12.5 脑的结构和功能
-12.6 神经系统疾病
-第十二章小测验--作业
-13.1 激素的介绍
-13.2 内分泌系统
-13.3 动物的生殖---配子的形成
-13.4 动物的生殖---激素调节动物生殖
-13.5 动物的生殖---胚胎在子宫中的发育
-13.6 动物发育(1)
-13.7 动物发育(2)
-13.8 动物发育(3)
-第十三讲小测验--作业
-14.1 生态学的基本内容
-14.2 种群生态学
-14.3 种群间的相互作用
-14.4 生态系统
-14.5 生态系统中的物质循环
-14.6 生物多样性和物种
