当前课程知识点：现代生物学导论 > 第九讲 生物演化的介绍 > 9.6 物种的形成 > 9.6 物种的形成
Darwin在加拉帕斯群岛上观察到了不少生物是岛上独一无二的
在世界其他地方并没有
他得出结论认为这些物种是后来才形成的
物种的形成可以产生生命的多样性
还可以帮助解释为什么很多物种都拥有相同的特征
证明了所有生物都是从一个共同祖先演化而来
物种的形成也可以在微观演化和宏观演化之间建立联系
我们前面介绍微观演化是指随着时间的推移
种群中等位基因频率的变化
宏观演化指的是物种以上水平的演化
在这一小节中，我们讨论一个新的物种是怎样形成的
首先，我们来讨论到底什么是物种
物种在生物学上指的是可以相互交配
又与其他物种存在生殖隔离的自然种群的统称
所以物种内的生物之间可以进行交配并产生可繁殖的后代
不能和物种外的生物进行交配并产生可繁殖的后代
因为存在着生殖隔离
所有的人类都是属于同一物种
生殖隔离指的是妨碍两个物种中的成员之间进行交配
并产生有繁殖能力后代的生物学上的障碍
这种障碍阻止了物种间的基因流动
生殖隔离主要指两种：一种是有合子前的隔离
一种是有合子后的隔离
有合子前的隔离有这样几种
行为上的隔离，比如图中的这种蓝脚鲣鸟
雌雄双方需要有特定的交配行为
雌鸟必须要做出这种举头向上的动作
而雄鸟必须要做出抬脚的动作
还有时间上的隔离，最好的例子就是四季的植物
在同一个地点，春天开花的植物和秋天开花的植物不可能进行交配
第三种是栖息地的隔离
如图，这两种花纹蛇都生活在同一个区域
但是一种生活在水中，另一种生活在陆地上
机械上的隔离指两个物种试图交配
但是生殖器官的差异使两者无法进行
比如图中的这两个不同物种的蜗牛
它们都属于扁蜗牛属，壳上的螺旋是从外向内螺旋的
但是一种蜗牛的螺旋是逆时针的，另外一种是顺时针的
这种结构导致两个物种的蜗牛的生殖器官无法成一线
所以无法交配
还有一种有合子前的隔离是配子间的隔离
是指一个物种的精子无法使另一个物种的卵子受精
精子可能无法在另一物种的雌性生殖系统内成活
或者是一些生物化学机制防止精子穿过卵子的细胞膜
比如图中两个不同物种的海胆，红色海胆和紫色海胆
精子和卵子表面蛋白无法结合，受精无法开始
有合子后的隔离主要指精子可以使卵子受精
受精后受精卵可以发育为成体，但是没有生殖能力
以骡子为例：骡子是马和驴交配后的产物，但骡子无法产生后代
因为马有64条染色体，驴有62条染色体
产生的骡子有63条染色体
骡子在进行减数分裂时由于体细胞数为奇数
无法平均分配到两个子细胞中
导致无法产生功能正常的配子，所以骡子是没有生殖能力的
生物学上对物种的定义虽然可以告诉我们物种形成的一个重要原因
生殖隔离
但是这个定义有其局限性
首先，这个定义无法应用于化石证据上
我们从化石中无法分析生殖隔离
第二，这个定义无法应用于无性生殖的生物上，尤其是原核生物
生物学上物种的定义强调了什么样的生物不属于同一物种
那么事实上还有其他的定义强调了什么样的生物属于同一物种
比如形态学上对物种的定义就是根据物种的身体形态和结构特征来划分的
这种定义方法对于有性生殖和无性生殖的生物都适用
还有生态学上对物种的定义是根据物种所在的生态位
以及物种和周围的环境相互作用的特点来划分
还有一种是系统发生学上物种的定义
物种是最小的拥有共同祖先的单位
在系统发生树上形成一个分支
这种方法的依据是结合形态对比和分子序列对比
那么新的物种是怎么产生的呢
我们这里讨论物种的形成主要集中在
由于地理的隔离导致种群间的基因流动被阻断
从而产生新物种的方式
那么，有两种方式：一种是异域物种形成，另一种是同域物种形成
异域物种的形成，发生的条件为一个物种的种群因为地理环境改变
比如造山运动
或社群本身发生改变，比如种群的迁出，而被隔离
隔离的种群会在基因型及／或表形上发生变化而逐渐不同
原因是隔离的种群与原本的种群面临不同的选择压力
各自的基因库发生了改变
这样，一段时间以后，两个种群会演化出不同的特征
即使地理阻隔后来消失，两个种群之间会变得不能成功交配
这时，这两个拥有不同基因的群落便成为了不同的物种
大约5万年前，美国西部死谷一带的气候多雨
因此形成了很多互相连接的淡水河流和湖泊
其后1万年气候逐渐变得干旱，河流和湖泊的面积减少
鱼类的种群因此发生地理隔离
现在仅存的分隔的泉里出现的鱼类物种基因都十分近似
但都发展出适应各自环境的特征
还有这样一个有趣的实验
把果蝇随机分成两组
一组放在淀粉的培养基中，另外一组放在麦芽糖的培养基中
两组分别经过40代的繁殖
自然选择使得两组果蝇的种群发生了很大变化
在淀粉培养基中生长的果蝇代谢淀粉非常快
而在麦芽糖培养基中生长的果蝇代谢麦芽糖快
然后，我们把两个种群的果蝇混合起来
共同培养在玉米粉的培养基中，观察交配的频率
交配频率的结果，大家可以看图
来自淀粉培养基的果蝇倾向于和来自淀粉培养基的交配
而来自麦芽糖培养基的果蝇倾向于和来自麦芽糖的交配
这个结果暗示了在这两组种群中产生了生殖隔离
尽管这个生殖障碍不是绝对的
但是40代后这种障碍已经是日渐明显了
这种生殖障碍可能是由于两个种群由于地理隔离后
为了适应不同的食物来源，从而产生了不同的选择压力
导致两个种群在交配行为上的差异，从而形成隔离
下面请同学们思考
在这个实验中
为什么把所有的果蝇混合后培养在玉米粉的培养基上
而不是培养在淀粉或麦芽糖的培养基上
同域物种形成
指的是在同样的地理环境生活的种群中产生了新的物种
我们前面谈到基因可以在同一物种的不同种群中流动
如果有因素造成的基因流动的减少甚至消失
那么有可能会造成生殖隔离
我们这里举两个造成基因流动减少的因素：多倍体和性选择
多倍体的情况是在细胞分裂时，由于细胞质分裂不成功
导致了一个细胞内染色体数目加倍
多倍体在植物中非常常见
在植物中，一次失败的细胞分裂导致一个二倍体生物变成了四倍体生物
而四倍体生物可以通过自花传粉或者和其他四倍体植株杂交产生四倍体后代
结果就是这个四倍体植株和最初的二倍体植株产生了生殖隔离
因为这种结合产生的三倍体植株的的生殖能力下降
性选择也会导致同域物种形成
在非洲的维多利亚湖中有600多种丽鱼
通过序列对比发现这些物种都是约10万年前从一个物种中形成的
其中性选择是一个重要的因素
因为雌性的鱼把雄性的鱼的外表作为一个重要的择偶条件
科学家们研究了丽鱼的两个物种，一个雄性是淡蓝色的背部
另一个雄性是淡红色的背部
实验是这样做的
把两个物种鱼混合后分成两组，分别放入两个鱼缸中
其中一个鱼缸使用自然光
在自然光下两个物种的雄性颜色非常分明
另一个鱼缸使用单一波长的橘色光
两个物种的雄性颜色都呈现相似的颜色
然后呢，分别观察两个鱼缸中雄性和雌性的交配情况
在自然光下，两个物种中的雌性倾向于和本物种的雄性交配
但是在橘色光下，雌性则无法区分，所以是随机交配
产生的后代都是有生殖能力的
所以从这个实验中得出的结论是
雌性的择偶条件是主要的将两个种群基因库分开的原因
物种的形成可以发生很慢，也可以发生很快
曾经有非常著名的关于物种形成快慢的争论
一种观点是种系渐变论，这种理论认为，随着时间的推移
如果演化向一个方向进行，物种的形成是逐渐缓慢的
另一种叫做间断平衡论
认为进行有性生殖的物种可在某一段时间中
经历相对快速的物种形成过程
之后又经历一段长时间没有太大变化的时期
导致这种观点的原因
一个是很多实验室进行的演化实验发生的非常快速
还有一个是很多时候我们很难找到中间过渡的化石
-1.1 生物学的基本主题
-1.2 科学方法
--1.2 科学方法
-1.3 如何正确地评价科学结果
-1.4 施一公老师和不同院系本科生座谈（上）
-1.5 施一公老师和不同院系本科生座谈（下）
-课前小短片
--课前短片
-2.1 元素和化学键
-2.2 水和生命
--2.2 水和生命
-2.3 碳和生命的分子多样性
-2.4 大生物分子
-2.5 营养以及身体健康
-第二讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-3.1 细胞的结构和功能
-3.2 细胞膜和跨膜运输
-3.3 细胞间交流
-3.4 细胞分裂和细胞周期
-3.5 癌症与细胞分裂
-第三讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-4.1 热动力学和代谢
-4.2 自由能和代谢
-4.3 ATP的工作原理
-4.4 活化能和酶
-4.5 酶的反应特性和酶的调控
-4.6 细胞呼吸
--4.6 细胞呼吸
-4.7 光合作用
--4.7 光合作用
-第四讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-5.1 减数分裂和生命周期
-5.2 孟德尔遗传学
-5.3 孟德尔遗传学的延伸
-5.4 基因连锁和染色体互换
-5.5 伴性遗传
--5.5 伴性遗传
-5.6 非孟德尔遗传
-5.7 人类遗传学疾病及诊断
-第五讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-6.1 DNA是遗传物质
-6.2 DNA结构和染色体结构
-6.3 DNA的复制
-6.4 DNA的突变、损伤和修复
-6.5 DNA重组
-第六讲 遗传的分子基础--第六讲小测验
-课前小短片
--课前小短片
-7.1 基因表达综述
-7.2 基因表达的具体步骤
-7.3 突变和表型
-7.4 基因表达调控的特点
-7.5 原核生物的基因表达调控
-7.6 真核生物的基因表达调控
-7.7 表观遗传
--7.7 表观遗传
-第七节小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-8.1 重组DNA
-8.2 电泳技术、PCR和DNA测序
-8.3 转基因动物、克隆动物和干细胞研究
-8.4 转基因植物
-8.5 DNA技术的应用
-8.6 生物的信息时代
-8.7 新药研发的基本过程
-第八章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-9.1 演化理论的介绍
-9.2 演化的证据
-9.3 Hardy-Weinberg定律
-9.4 改变种群中等位基因频率的机制
-9.5 自然选择
--9.5 自然选择
-9.6 物种的形成
-9.7 地球上生命的历史
-第九章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-10.1 动物的结构与功能
-10.2 反馈调节
-10.3 植物的结构和生长
-10.4 植物的营养和运输
-第十讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-11.1 病原体
--11.1 病原体
-11.2 免疫系统介绍
-11.3 先天性免疫
-11.4 适应性免疫中的受体识别
-11.5 体液免疫和细胞免疫
-11.6 免疫系统疾病
-11.7 免疫知识的应用
-第十一讲 免疫系统--第十一讲小测验
-12.1 神经元的结构和功能
-12.2 静息电位和动作电位
-12.3 突触传导和神经递质
-12.4 神经系统的组成
-12.5 脑的结构和功能
-12.6 神经系统疾病
-第十二章小测验--作业
-13.1 激素的介绍
-13.2 内分泌系统
-13.3 动物的生殖---配子的形成
-13.4 动物的生殖---激素调节动物生殖
-13.5 动物的生殖---胚胎在子宫中的发育
-13.6 动物发育(1)
-13.7 动物发育(2)
-13.8 动物发育(3)
-第十三讲小测验--作业
-14.1 生态学的基本内容
-14.2 种群生态学
-14.3 种群间的相互作用
-14.4 生态系统
-14.5 生态系统中的物质循环
-14.6 生物多样性和物种
