当前课程知识点：现代生物学导论 > 第十三讲 生殖和发育 > 13.6 动物发育(1) > 13.6 动物发育(1)
动物的发育是一个长久以来引起科学家兴趣的问题
早期的生物学家认为生命存在于精子当中,精子中存在着一个小人
叫做homonklus，这个小人逐渐长到成体
整个过程就像图中的这个俄罗斯套娃一样
我们现在都知道，个体是逐渐变化长大的
从一个受精卵发育成为一个成体的过程
这个过程被称为是生物学中最复杂的问题
动物的胚胎发育一般包括以下几个步骤
第一步是受精，就是精子和卵子的结合
然后是卵裂，随着细胞的不断分裂，形成囊胚
然后，囊胚向内折叠，形成原肠胚
在胚胎发育的后期最为关键的步骤就是器官的形成
在局部是细胞的形变,在大范围是细胞的位置变化
在这一章第6节到第8节中，我们来讨论胚胎发育中的基本步骤
而在这一小节当中，我们主要讨论受精和卵裂
卵子表面的分子和一系列生物化学反应在受精的过程中起着重要的作用
首先，精子通过溶解或者穿透进入卵子外面的保护层到达了卵子的细胞膜
然后，精子表面的分子和卵子表面的受体相结合
保证了同一物种的精子和卵子受精的顺利进行
最后，卵子表面的生化变化防止多精入卵
多精入卵是多个精子的细胞核进入卵子，对发育起着致命的干扰作用
受精过程在海胆中的研究比较广泛
我们先讨论海胆中的受精过程，然后再讨论哺乳动物的受精
当海胆把配子释放到水中的时候
包裹卵子的胶层开始渗漏吸引精子的分子
当精子的头部和卵子的胶层接触以后，胶层的分子就触发了顶体反应
就像图中那样，当精子和卵子的胶层接触以后
触发了精子顶体的胞吐现象，导致了从顶体中释放出水解酶
水解酶可以局部分解胶层，在胶层上产生一个洞
精子中的肌动蛋白纤维形成顶体突起
从精子头部伸出，并穿透精子头部和胶层
顶体突起的表面蛋白和卵子细胞膜上的受体相结合
这种表面蛋白和受体的特异性结合对于体外受精的物种是非常重要的
因为水中还含有大量的其他物种的配子
精子和卵子表面蛋白的识别触发了两者细胞膜的融合
融合导致了卵子细胞膜上离子通道的打开
使得精子的细胞核进入到卵子的细胞质当中
大量钠离子的进入导致了去极化，作为快速的防止多精入卵的机制
下一步就是皮质反应
尽管去极化只有1分钟左右，那么还有一个慢速防止多精入卵的机制
这是通过卵子细胞膜边缘的皮质颗粒来实现的
当精子和卵子结合几秒钟以后，这些皮质颗粒和卵子细胞膜融合
皮质颗粒中的物质被释放到卵子的细胞膜和细胞外基质之间
皮质颗粒中的酶和其他大分子触发了皮质反应
即把细胞外基质顶起来，离开了卵子
并且把这层变硬，形成了一个受精封套
同时，酶还把卵子表面的受体和精子释放出去
受精开始并且加速了触发胚胎发育的代谢反应，激活了卵子
所以受精之后，卵子内细胞呼吸和蛋白质的合成都加速了
精子的细胞核进入卵子后大约20分钟以后
精子和卵子的细胞核发生融合
第一次的细胞分裂标志着受精的结束
其他物种中的受精过程和海胆中的有许多相似之处
但是在受精时卵子处于减数分裂的阶段是不同的
对于海胆来说，当卵子从母体中被释放的时候
就已经完成了减数分裂
而在其他的物种，比如人类当中
当精子进入卵子时，卵子还是处于减数分裂II的中期
和海胆不同的是，哺乳动物的受精过程是在体内
在排卵前和排卵的时候，卵泡细胞包裹保护着卵子
精子必须先要通过卵泡细胞的包围才能够到达卵子外基质
这个卵子外基质我们叫做卵透明带
在那里，精子和精子受体结合引发顶体反应，促进精子的进入
精子的结合触发了皮质反应，也就是把皮质颗粒中的酶释放到细胞外
这些酶催化了卵透明带的变化，这些变化起到了慢速防止多精入卵的作用
这里大家需要注意的是
在哺乳动物中目前还没有发现快速防止多精入卵的机制
总而言之，哺乳动物中的受精过程远远慢于海胆中的
当精子结合卵子后12到36小时才开始第一次的细胞分裂
这要远远慢于海胆中的90分钟
细胞分裂标志着受精的结束和胚胎发育的下一阶段：卵裂的开始
当受精结束以后，很多动物物种的合子都要经过
一系列快速的细胞分裂：卵裂，标志着早期的发育开始
在卵裂的过程中，细胞周期主要是由S期和M期组成
G1期和G2期一般是被跳过，几乎没有蛋白质的合成
所以，受精卵是没有变大的
而是通过切割受精卵的细胞质产生了卵裂球
卵裂的方式在不同的物种间也是不同的
在海胆中，切割的方式在整个胚胎中是一致的
而在青蛙当中，切割的方式是非对称的
这是由于卵黄的不对称分布导致的
卵黄经常集中在植物极，远离动物极
所以，受精卵的两个半球
分别叫做植物半球和动物半球，颜色是不同的
卵裂的方向与卵所含卵黄量有关系，卵黄也影响卵裂的速度和方式
植物半球由于含有大量卵黄而分裂比较慢
一般卵裂的过程是从没有卵黄或者卵黄比较少的地方开始
从卵子的表面陷入，形成一个分裂面
当动物细胞分裂的时候，随着细胞质的分裂在细胞表面形成了卵裂沟
哺乳动物卵裂一般到了形成16-64个细胞的时候
形成多细胞实心球体，也叫做桑椹胚
最开始的5到7次卵裂产生了一个由细胞组成的空腔，叫做囊胚
被液体所填满，叫做囊胚腔
因为不平均的细胞分裂，囊胚腔处于动物半球
在刚受精的卵子中DNA较少，所以产生的mRNA也比较少
因此无法满足细胞的需要合成大量的蛋白质
所以，最开始的发育是由卵子形成时的RNA和蛋白质所担当的
卵裂结束以后，受精卵的细胞质被分割成许多分裂球
每一个都含有细胞核
因为每个分裂球都比整个受精卵小
所以它们的细胞核可以产生足够的RNA来调控细胞的代谢和后续的发育
-1.1 生物学的基本主题
-1.2 科学方法
--1.2 科学方法
-1.3 如何正确地评价科学结果
-1.4 施一公老师和不同院系本科生座谈（上）
-1.5 施一公老师和不同院系本科生座谈（下）
-课前小短片
--课前短片
-2.1 元素和化学键
-2.2 水和生命
--2.2 水和生命
-2.3 碳和生命的分子多样性
-2.4 大生物分子
-2.5 营养以及身体健康
-第二讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-3.1 细胞的结构和功能
-3.2 细胞膜和跨膜运输
-3.3 细胞间交流
-3.4 细胞分裂和细胞周期
-3.5 癌症与细胞分裂
-第三讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-4.1 热动力学和代谢
-4.2 自由能和代谢
-4.3 ATP的工作原理
-4.4 活化能和酶
-4.5 酶的反应特性和酶的调控
-4.6 细胞呼吸
--4.6 细胞呼吸
-4.7 光合作用
--4.7 光合作用
-第四讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-5.1 减数分裂和生命周期
-5.2 孟德尔遗传学
-5.3 孟德尔遗传学的延伸
-5.4 基因连锁和染色体互换
-5.5 伴性遗传
--5.5 伴性遗传
-5.6 非孟德尔遗传
-5.7 人类遗传学疾病及诊断
-第五讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-6.1 DNA是遗传物质
-6.2 DNA结构和染色体结构
-6.3 DNA的复制
-6.4 DNA的突变、损伤和修复
-6.5 DNA重组
-第六讲 遗传的分子基础--第六讲小测验
-课前小短片
--课前小短片
-7.1 基因表达综述
-7.2 基因表达的具体步骤
-7.3 突变和表型
-7.4 基因表达调控的特点
-7.5 原核生物的基因表达调控
-7.6 真核生物的基因表达调控
-7.7 表观遗传
--7.7 表观遗传
-第七节小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-8.1 重组DNA
-8.2 电泳技术、PCR和DNA测序
-8.3 转基因动物、克隆动物和干细胞研究
-8.4 转基因植物
-8.5 DNA技术的应用
-8.6 生物的信息时代
-8.7 新药研发的基本过程
-第八章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-9.1 演化理论的介绍
-9.2 演化的证据
-9.3 Hardy-Weinberg定律
-9.4 改变种群中等位基因频率的机制
-9.5 自然选择
--9.5 自然选择
-9.6 物种的形成
-9.7 地球上生命的历史
-第九章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-10.1 动物的结构与功能
-10.2 反馈调节
-10.3 植物的结构和生长
-10.4 植物的营养和运输
-第十讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-11.1 病原体
--11.1 病原体
-11.2 免疫系统介绍
-11.3 先天性免疫
-11.4 适应性免疫中的受体识别
-11.5 体液免疫和细胞免疫
-11.6 免疫系统疾病
-11.7 免疫知识的应用
-第十一讲 免疫系统--第十一讲小测验
-12.1 神经元的结构和功能
-12.2 静息电位和动作电位
-12.3 突触传导和神经递质
-12.4 神经系统的组成
-12.5 脑的结构和功能
-12.6 神经系统疾病
-第十二章小测验--作业
-13.1 激素的介绍
-13.2 内分泌系统
-13.3 动物的生殖---配子的形成
-13.4 动物的生殖---激素调节动物生殖
-13.5 动物的生殖---胚胎在子宫中的发育
-13.6 动物发育(1)
-13.7 动物发育(2)
-13.8 动物发育(3)
-第十三讲小测验--作业
-14.1 生态学的基本内容
-14.2 种群生态学
-14.3 种群间的相互作用
-14.4 生态系统
-14.5 生态系统中的物质循环
-14.6 生物多样性和物种
