当前课程知识点：现代生物学导论 > 第十三讲 生殖和发育 > 13.8 动物发育(3) > 13.8 动物发育(3)
在胚胎发育过程中，细胞不断分裂
在身体内占据一定的位置，最后特化成一定的结构和功能
细胞什么时候固定在某一位置
如何出现，以及什么决定了细胞的命运呢？
在发育生物学中,细胞命运决定是指
一个细胞或者一类细胞如何选择一个特定的发育途径
并最终发育成特定类型的细胞的过程
而细胞分化指的是导致最终形成的特化的结构和功能
所以，细胞分化之前必须要经过细胞命运决定
打一个比方：细胞命运决定就像选择大学里学习什么专业
而分化则是选择了这个专业以后需要学习什么样的课程
在发育过程当中，形体模式的形成是非常重要的
形体模式的形成包括构建胚胎的主体轴，区分头尾端和确定背腹部
对于两侧对称的动物来说
背腹侧和前后侧是不对称的，而左右是基本对称的
那么这些体轴是如何建立的呢？
我们以青蛙为例，前后轴的位置在卵子发生时就决定了
受精卵的不对称性在两个半球中非常明显
黑色素粒在动物半球的皮质中，而黄色的卵黄集中在植物半球
这种动物-植物半球的不对称决定了胚胎中前后轴的形成
有趣的是，背腹轴的形成却是随机的
当精子和卵子融合以后，受精卵的表面
也就是细胞膜和相关的皮质发生了旋转，也就是皮质转动
从动物极的角度来看
这个旋转总是向着精子进入的地点，也就是动物半球那边
这个皮质的转动是如何建立背腹轴的呢？
皮质转动允许植物半球的皮质的部分分子
和动物半球的内部细胞质中的分子相互作用
这种诱导性的相互作用激活了植物皮质部分的特定的调控蛋白
导致了胚胎中背部和腹部不同基因的表达
一旦背腹轴和前后轴确定了以后，左右轴的位置就确定了
然而，特定的分子机制必须要建立起来以确定哪个是左，哪个是右
在脊椎动物中，体内的器官位置是可以区分左右的
随着胚胎发育的进行，细胞之间会影响彼此的命运是通过诱导实现的
从分子角度来讲，对诱导信号的应答就是
激活那些接受信号后可以使细胞分化成某一特定类型的基因
诱导信号在模式形成中起了重要的作用
模式形成是胚胎内细胞行为的时空模式进行组织
在个体中形成各种精确有序的结构的过程
控制模式形成的分子信号叫做位置信息
告诉一个细胞它在动物体轴中的相对位置
并且帮助细胞及其子细胞如何应答分子信号
在脊椎动物中研究模式的形成，一个经典的体系就是研究小鸡中肢的形成
小鸡的翅膀和腿的形成，从肢芽开始
肢芽就是被外胚层包裹着的中胚层组织
小鸡四肢中的每一个组分，比如骨骼和肌肉
都是根据3个轴的相对位置和方向来发育的
这3个轴是：近端到末端、前端到后端、背部到腹部
肢芽中的两个位置对其发育有着重要的影响
一个是顶端外胚层嵴，即AER
AER分泌一种蛋白信号分子叫做成纤维细胞生长因子，可以促进肢芽的生长
另外一个区域叫做极化活性区，即ZPA，在中胚层的组织中
ZPA调控四肢的前后轴附近的发育
ZPA附近的细胞形成后部结构，远离ZPA区域的细胞形成小鸡的前部结构
和AER相同的是，ZPA通过分泌蛋白信号分子来影响发育
这种信号分子叫做Sonic Hedgehog
AER和ZPA调控肢芽的轴的发育
但是真正决定肢芽到底是发育成前肢还是后肢的是什么呢？
这是由Hox基因家族的分布方式来决定的
我们前面已经讲过，Hox基因家族决定了特定的身体部分的发育
这些基因都是调控细胞命运决定的重要分子中的一部分
所以综上所述，发育中的胚胎细胞接受位置信息并对其进行应答
这种信息通常以信号分子的形式从胚胎中特定细胞中分泌出来
比如AER和ZPA中
-1.1 生物学的基本主题
-1.2 科学方法
--1.2 科学方法
-1.3 如何正确地评价科学结果
-1.4 施一公老师和不同院系本科生座谈（上）
-1.5 施一公老师和不同院系本科生座谈（下）
-课前小短片
--课前短片
-2.1 元素和化学键
-2.2 水和生命
--2.2 水和生命
-2.3 碳和生命的分子多样性
-2.4 大生物分子
-2.5 营养以及身体健康
-第二讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-3.1 细胞的结构和功能
-3.2 细胞膜和跨膜运输
-3.3 细胞间交流
-3.4 细胞分裂和细胞周期
-3.5 癌症与细胞分裂
-第三讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-4.1 热动力学和代谢
-4.2 自由能和代谢
-4.3 ATP的工作原理
-4.4 活化能和酶
-4.5 酶的反应特性和酶的调控
-4.6 细胞呼吸
--4.6 细胞呼吸
-4.7 光合作用
--4.7 光合作用
-第四讲小测验--作业
-课前小短片
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-5.1 减数分裂和生命周期
-5.2 孟德尔遗传学
-5.3 孟德尔遗传学的延伸
-5.4 基因连锁和染色体互换
-5.5 伴性遗传
--5.5 伴性遗传
-5.6 非孟德尔遗传
-5.7 人类遗传学疾病及诊断
-第五讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-6.1 DNA是遗传物质
-6.2 DNA结构和染色体结构
-6.3 DNA的复制
-6.4 DNA的突变、损伤和修复
-6.5 DNA重组
-第六讲 遗传的分子基础--第六讲小测验
-课前小短片
--课前小短片
-7.1 基因表达综述
-7.2 基因表达的具体步骤
-7.3 突变和表型
-7.4 基因表达调控的特点
-7.5 原核生物的基因表达调控
-7.6 真核生物的基因表达调控
-7.7 表观遗传
--7.7 表观遗传
-第七节小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-8.1 重组DNA
-8.2 电泳技术、PCR和DNA测序
-8.3 转基因动物、克隆动物和干细胞研究
-8.4 转基因植物
-8.5 DNA技术的应用
-8.6 生物的信息时代
-8.7 新药研发的基本过程
-第八章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-9.1 演化理论的介绍
-9.2 演化的证据
-9.3 Hardy-Weinberg定律
-9.4 改变种群中等位基因频率的机制
-9.5 自然选择
--9.5 自然选择
-9.6 物种的形成
-9.7 地球上生命的历史
-第九章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-10.1 动物的结构与功能
-10.2 反馈调节
-10.3 植物的结构和生长
-10.4 植物的营养和运输
-第十讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-11.1 病原体
--11.1 病原体
-11.2 免疫系统介绍
-11.3 先天性免疫
-11.4 适应性免疫中的受体识别
-11.5 体液免疫和细胞免疫
-11.6 免疫系统疾病
-11.7 免疫知识的应用
-第十一讲 免疫系统--第十一讲小测验
-12.1 神经元的结构和功能
-12.2 静息电位和动作电位
-12.3 突触传导和神经递质
-12.4 神经系统的组成
-12.5 脑的结构和功能
-12.6 神经系统疾病
-第十二章小测验--作业
-13.1 激素的介绍
-13.2 内分泌系统
-13.3 动物的生殖---配子的形成
-13.4 动物的生殖---激素调节动物生殖
-13.5 动物的生殖---胚胎在子宫中的发育
-13.6 动物发育(1)
-13.7 动物发育(2)
-13.8 动物发育(3)
-第十三讲小测验--作业
-14.1 生态学的基本内容
-14.2 种群生态学
-14.3 种群间的相互作用
-14.4 生态系统
-14.5 生态系统中的物质循环
-14.6 生物多样性和物种
