当前课程知识点：现代生物学导论 > 第七讲 基因的表达和调控 > 7.2 基因表达的具体步骤 > 7.2 基因表达的具体步骤
在这一小节中，我们来具体讨论基因表达的步骤
首先，我们来看转录过程
在转录过程中，DNA被合成mRNA，主要通过RNA聚合酶来完成
在这里，我们先介绍一个概念：启动子
启动子是一段能使基因进行转录的DNA序列
可以被RNA聚合酶所识别并和其结合，形成转录复合体，开始转录
所以RNA聚合酶识别出启动子并和其结合后
打开DNA双链，开始合成RNA
RNA聚合酶添加核苷酸是从5'到3'的顺序
和DNA聚合酶不同的是，RNA聚合酶可以从0开始合成，不需要任何引物
DNA上特定的序列标志着转录一个基因的开始和结束
通常在启动子内有一个转录起始位点，标志着RNA聚合酶转录开始
在真核生物中，RNA聚合酶需要在转录因子的帮助下和启动子结合
形成转录起始复合体
在这里要注意的是：我们一般把转录的方向叫做下游
而其反方向叫做上游
有时上游和下游也用来指DNA或RNA中特定核酸序列的位置
当RNA聚合酶沿着DNA链移动时
不断打开DNA双链，一般是10-20个DNA核苷酸
同时游离的4种RNA核苷酸按碱基互补配对原则结合到DNA单链上
并在RNA聚合酶的作用下形成单链mRNA分子
在转录的进行过程中
已经合成的RNA从DNA模板分子上逐渐解离下来
而DNA双螺旋又重新形成
在真核生物中，转录的速率是每秒40个核苷酸
转录的终止在细菌和真核生物中是不同的
在细菌中，DNA上有一段终止子序列，作为转录终止的信号
使得RNA聚合酶从DNA上解离下来，并释放出转录产物
而在真核细胞中
RNA聚合酶II转录一段DNA序列叫做多聚腺苷化序列，即AAUAAA
这个序列在前体RNA上
这段序列起到一个信号作用
当遇到这段序列时，RNA聚合酶释放出前体RNA
前体RNA然后会被进一步加工，转录结束
对于真核细胞而言
在翻译过程开始前必须要完成RNA的加工才能被运输到细胞质中
RNA的加工包括2部分
以是前体RNA的两端进行加工，二是RNA剪接
即使前体mRNA变成成熟的mRNA的过程
首先,前体RNA的两端都要经过修饰
5'端加“帽”，即在5'端添加一个修饰过的鸟嘌呤
这个添加过程实际上是在转录了20-40个核苷酸时进行的
3'端的前体RNA是在被运输前修饰的
我们前面说到转录结束后，3'端有一段AAUAAA的序列
在修饰过程中，3'端被添加50-250个腺苷
形成多聚腺苷尾巴
5'和3'端被修饰的目的一个是有助于成熟的mRNA运输
二是保护成熟mRNA防止其降解
三是当mRNA到达细胞质中，有助于mRNA的5'端和核糖体结合
RNA剪接就是把一大段转录产物切除出去
这个过程和我们平时剪辑视频是很相似的
对于人类DNA分子来说，平均转录产物
即前体mRNA，长度为27000个核苷酸
而人类蛋白质平均大概400个氨基酸，就是1200个核苷酸的长度
这意味着真核基因和其转录产物都有大段的非编码区域
就是不被翻译成蛋白质的区域
而且更让人吃惊的是
基因中大多数非编码区域都是分散在编码区域之间的
这些非编码区域叫做内含子，其他的编码区域叫做外显子
外显子区域最终被翻译成氨基酸序列
这个剪接过程是通过剪接体完成的
就像图中展示的一样，内含子被切除后，外显子被拼接在一起
所以这个过程叫做“剪接”
剪接后的mRNA从细胞核运送到细胞质中，完成翻译的过程
要保证翻译过程的准确进行，两种正确的分子识别是必须的
第一种是tRNA必须要和相应的氨基酸结合
这个过程叫做tRNA的负载
如图，首先特定的氨基酸和ATP反应，释放出焦磷酸
然后，腺苷酰基化的氨基酸再和tRNA结合
这一过程是通过氨基酰-tRNA合成酶实现的
负载后的tRNA被运送到正在合成多肽的核糖体上
第二种分子识别是tRNA的反密码子和mRNA的密码子正确结合
这个过程是在核糖体的帮助下进行的
核糖体有一个大亚基和一个小亚基
无论是细菌还是真核生物，只有当核糖体和mRNA结合后
大小亚基才结合成一个完整的核糖体
除了mRNA的结合位点，核糖体还有3个tRNA的结合位点
一个叫做A位点，是氨基酰tRNA的结合位点
即结合刚刚负载的tRNA
第二个叫做P位点，是肽基酰tRNA的结合位点
即结合多肽链的tRNA
第三个位点叫做E位点，是卸载的tRNA离开核糖体的地方
核糖体把tRNA和mRNA紧密联系
以便新的氨基酸被添加到正在延伸的肽链上
然后催化肽键的形成
翻译过程主要分为三部分进行：起始、延伸和终止
我们以大肠杆菌细胞为例
首先核糖体的小亚基和mRNA以及负载的tRNA结合
这个tRNA携带甲硫氨酸，对应的密码子是AUG，也就是起始密码子
然后，核糖体的大亚基再结合上来
携带甲硫氨酸的tRNA被置于P位点
A位点留出位置给下一个负载的tRNA
翻译的延伸过程是：刚到达核糖体的负载tRNA进入A位点
其反密码子部分和mRNA进行互补配对
核糖体中的rRNA，即核糖体RNA，催化肽键的形成
处于A位点的负载tRNA上氨基酸和处于P位点的多肽的羧基端形成肽键
这个过程把多肽从P位点的tRNA移动到A位点的tRNA上
核糖体然后把A位点的tRNA移位到P位点上
同时，原来P位点的tRNA被移位到E位点，从而离开核糖体
当然，在这个过程中，mRNA由于和tRNA结合
所以随着tRNA在核糖体中的移位而移动
把下一个需要被翻译的密码子置于A位点处
翻译过程的终止是当核糖体到达了终止密码子，即UAG，UAA或UGA时
核糖体的A位点进入一个释放因子
这是一个和tRNA形状非常相似的蛋白质
这个释放因子催化P位点的tRNA和多肽链之间的化学键水解
从核糖体中释放出多肽链
最后核糖体的大小亚基解体，完成了翻译过程
翻译后的多肽并不等同于蛋白质
必须要经过一个蛋白质折叠的过程
蛋白质折叠是一个物理过程
是从无规则的多肽链折叠成特定的功能性三维结构的蛋白
这一过程需要适当的条件，比如pH值，温度，盐浓度，溶质
有的还需要分子伴侣的帮助
-1.1 生物学的基本主题
-1.2 科学方法
--1.2 科学方法
-1.3 如何正确地评价科学结果
-1.4 施一公老师和不同院系本科生座谈（上）
-1.5 施一公老师和不同院系本科生座谈（下）
-课前小短片
--课前短片
-2.1 元素和化学键
-2.2 水和生命
--2.2 水和生命
-2.3 碳和生命的分子多样性
-2.4 大生物分子
-2.5 营养以及身体健康
-第二讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-3.1 细胞的结构和功能
-3.2 细胞膜和跨膜运输
-3.3 细胞间交流
-3.4 细胞分裂和细胞周期
-3.5 癌症与细胞分裂
-第三讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-4.1 热动力学和代谢
-4.2 自由能和代谢
-4.3 ATP的工作原理
-4.4 活化能和酶
-4.5 酶的反应特性和酶的调控
-4.6 细胞呼吸
--4.6 细胞呼吸
-4.7 光合作用
--4.7 光合作用
-第四讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-5.1 减数分裂和生命周期
-5.2 孟德尔遗传学
-5.3 孟德尔遗传学的延伸
-5.4 基因连锁和染色体互换
-5.5 伴性遗传
--5.5 伴性遗传
-5.6 非孟德尔遗传
-5.7 人类遗传学疾病及诊断
-第五讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-6.1 DNA是遗传物质
-6.2 DNA结构和染色体结构
-6.3 DNA的复制
-6.4 DNA的突变、损伤和修复
-6.5 DNA重组
-第六讲 遗传的分子基础--第六讲小测验
-课前小短片
--课前小短片
-7.1 基因表达综述
-7.2 基因表达的具体步骤
-7.3 突变和表型
-7.4 基因表达调控的特点
-7.5 原核生物的基因表达调控
-7.6 真核生物的基因表达调控
-7.7 表观遗传
--7.7 表观遗传
-第七节小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-8.1 重组DNA
-8.2 电泳技术、PCR和DNA测序
-8.3 转基因动物、克隆动物和干细胞研究
-8.4 转基因植物
-8.5 DNA技术的应用
-8.6 生物的信息时代
-8.7 新药研发的基本过程
-第八章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-9.1 演化理论的介绍
-9.2 演化的证据
-9.3 Hardy-Weinberg定律
-9.4 改变种群中等位基因频率的机制
-9.5 自然选择
--9.5 自然选择
-9.6 物种的形成
-9.7 地球上生命的历史
-第九章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-10.1 动物的结构与功能
-10.2 反馈调节
-10.3 植物的结构和生长
-10.4 植物的营养和运输
-第十讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-11.1 病原体
--11.1 病原体
-11.2 免疫系统介绍
-11.3 先天性免疫
-11.4 适应性免疫中的受体识别
-11.5 体液免疫和细胞免疫
-11.6 免疫系统疾病
-11.7 免疫知识的应用
-第十一讲 免疫系统--第十一讲小测验
-12.1 神经元的结构和功能
-12.2 静息电位和动作电位
-12.3 突触传导和神经递质
-12.4 神经系统的组成
-12.5 脑的结构和功能
-12.6 神经系统疾病
-第十二章小测验--作业
-13.1 激素的介绍
-13.2 内分泌系统
-13.3 动物的生殖---配子的形成
-13.4 动物的生殖---激素调节动物生殖
-13.5 动物的生殖---胚胎在子宫中的发育
-13.6 动物发育(1)
-13.7 动物发育(2)
-13.8 动物发育(3)
-第十三讲小测验--作业
-14.1 生态学的基本内容
-14.2 种群生态学
-14.3 种群间的相互作用
-14.4 生态系统
-14.5 生态系统中的物质循环
-14.6 生物多样性和物种
