当前课程知识点：现代生物学导论 > 第四讲 能量和代谢 > 4.5 酶的反应特性和酶的调控 > 4.5 酶的反应特性和酶的调控
酶所催化的反应物被称为底物
当酶和底物结合的时候呢，会形成酶-底物复合体
整个催化反应的过程我们可以用下面这个式子来表示
酶和底物首先是生成酶-底物复合体，然后呢是酶和产物
酶催化的反应都有特异性，一种酶只识别特定的底物
比如，蔗糖酶只会和蔗糖反应，而不会和其他二糖结合
那么，是什么决定了酶的特异性呢
大多数酶都是蛋白质，而蛋白质是有三维结构的大分子
所以，酶的特异性是由其结构所决定的
在酶这个大分子中，只有有限的区域才能和底物结合
这个有限的区域叫做活性位点
那么在酶的表面是呈现出一个凹槽或者是沟状的结构
也就是催化反应发生的地点
那么通常呢，酶的活性位点是由不多的氨基酸构成的
酶的其余部分则提供了决定活性位点形状的框架
酶的特异性是由其活性位点的形状和底物形状的互补结合所决定的
需要注意的是，酶并不是有一个固定不变的结构
比如这个例子，当酶和底物结合以后
酶的构型是发生了变化，这种变化使得酶和底物结合得更好
而且，酶的活性位点也不是一个固定不变的结构
当底物进入酶的活性位点以后
组成活性位点的氨基酸上的化学基团和底物上的化学基团
发生相互作用，使酶的构型发生了变化
那么这种变化使得活性位点和底物会结合地更好
那么这个过程就像握手一样，一开始接触以后，经过形状改变以后会握的更紧
实际上，酶在催化反应中不被消耗
因此少量的酶可以通过循环使用对代谢反应起很大的作用
在大多数酶催化反应中
底物和活性位点的结合是通过弱化学键，比如氢键，离子键等等来实现的
组成活性位点的氨基酸上的侧链催化底物向产物的转化
然后产物离开酶，酶就可以接受下一个底物
酶的循环催化可以用这个图来表示
底物进入活性位点，酶的构型改变，使底物和酶结合地更好
那么底物和活性位点以弱化学键结合
然后，底物被催化，转化为产物，产物从酶中释放出来
酶的构型恢复，活性位点就可以结合下一个底物了
酶的活性会受环境因素，比如温度、pH值的影响
也会受到化学物质的影响
不同生物体内的酶都有最适宜的反应温度和pH值
比如说像这个例子，大多数人体内的酶的最适宜温度是37℃
而对于一些嗜热菌来讲，酶的最适宜温度是77℃
还比如，胃中的酶的这个最适宜的pH值为2
而小肠中的这个酶的最适宜的pH值为7
如果酶遇到了不合适的温度或pH值，则会失活
即它的结构发生了改变，无法和底物结合进行催化
另外，一些辅助因子也会影响酶的催化活性
辅助因子是在催化反应中帮助酶催化的非蛋白物质
这些辅助因子可以和酶永久性地结合，或者和底物可逆地结合
有的辅助因子是无机物质，比如金属原子，锌，铁，或者铜离子
如果辅助因子是有机物，则通常被称为辅酶
我们前面讲到的维生素在体内的主要作用就是辅酶的作用
此外，酶还有抑制因子，即可以抑制酶的活性的化学物质
有的抑制因子和酶是以共价键结合，那么这种抑制是不可逆的
大多数酶的抑制因子，以弱化学键和酶结合，抑制是可逆的
根据抑制因子的反应机制，可以分为两类
竞争性抑制和非竞争性抑制
比如，竞争性抑制的因子
因为和正常底物分子结构相似，所以和底物竞争酶的活性位点
那么这种抑制可以通过增加底物浓度来克服
另一种抑制是非竞争性抑制因子
那么这类因子不是直接和底物竞争酶的活性位点
而是通过和酶的其他位置结合后
导致酶改变构型，从而无法和底物结合
很多毒素就是酶的不可逆的抑制因子
比如神经性毒气：沙林
在1995年东京地铁站的沙林毒气的释放导致多人死亡
那么这种小分子和乙酰胆碱脂酶中活性位点上的丝氨酸的侧链共价结合
抑制了一系列正常的神经活动
有些抗生素也是细菌中酶的抑制因子
比如青霉素就是抑制了负责细菌细胞壁合成酶的活性位点
如果细胞中的代谢反应都是自发进行的
那么细胞内则会混乱一团
生命的重要性就在于细胞能够严格控制代谢途径
控制代谢反应何时发生，在哪儿发生
细胞这种调控有两种主要方式
第一个呢是通过调控编码酶的基因
那么这部分知识我们会在后面的章节中讨论
第二个呢是通过调控酶的活性
细胞内很多调控酶活性的分子都是我们前面讲到的非竞争性抑制因子
那么这些调控因子通过和酶以非共价键结合
改变酶的构型，进而抑制酶的活性
变构调控就是指一些酶除了有活性中心以外
还有所谓的变构中心，该中心可与一些分子结合
从而使酶的构象发生改变
继而呢影响到酶活性中心与底物的亲和力以及酶的活性
那么这种调控可以激活或者抑制酶的活性
变构调控，受变构调控的酶大多数都有两个或两个以上的亚基
每个亚基都是由一条多肽构成的，都有自己的活性位点
整个复合体它是在两种构象间是不断地摆动
有催化活性的构象和没有催化活性的构象
我们来看一种简单的变构调控
一个激活分子或者一个抑制因子和酶的变构中心结合
那么这个变构中心经常是位于亚基的连接处
那么激活分子通过和变构中心结合以后
使酶处于稳定的有活性的这么一个构象
而抑制分子通过和变构中心结合以后
使酶处于稳定的没有活性的构象
那么就是通过这种机制呢来对酶进行调控的
-1.1 生物学的基本主题
-1.2 科学方法
--1.2 科学方法
-1.3 如何正确地评价科学结果
-1.4 施一公老师和不同院系本科生座谈（上）
-1.5 施一公老师和不同院系本科生座谈（下）
-课前小短片
--课前短片
-2.1 元素和化学键
-2.2 水和生命
--2.2 水和生命
-2.3 碳和生命的分子多样性
-2.4 大生物分子
-2.5 营养以及身体健康
-第二讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-3.1 细胞的结构和功能
-3.2 细胞膜和跨膜运输
-3.3 细胞间交流
-3.4 细胞分裂和细胞周期
-3.5 癌症与细胞分裂
-第三讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-4.1 热动力学和代谢
-4.2 自由能和代谢
-4.3 ATP的工作原理
-4.4 活化能和酶
-4.5 酶的反应特性和酶的调控
-4.6 细胞呼吸
--4.6 细胞呼吸
-4.7 光合作用
--4.7 光合作用
-第四讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-5.1 减数分裂和生命周期
-5.2 孟德尔遗传学
-5.3 孟德尔遗传学的延伸
-5.4 基因连锁和染色体互换
-5.5 伴性遗传
--5.5 伴性遗传
-5.6 非孟德尔遗传
-5.7 人类遗传学疾病及诊断
-第五讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-6.1 DNA是遗传物质
-6.2 DNA结构和染色体结构
-6.3 DNA的复制
-6.4 DNA的突变、损伤和修复
-6.5 DNA重组
-第六讲 遗传的分子基础--第六讲小测验
-课前小短片
--课前小短片
-7.1 基因表达综述
-7.2 基因表达的具体步骤
-7.3 突变和表型
-7.4 基因表达调控的特点
-7.5 原核生物的基因表达调控
-7.6 真核生物的基因表达调控
-7.7 表观遗传
--7.7 表观遗传
-第七节小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-8.1 重组DNA
-8.2 电泳技术、PCR和DNA测序
-8.3 转基因动物、克隆动物和干细胞研究
-8.4 转基因植物
-8.5 DNA技术的应用
-8.6 生物的信息时代
-8.7 新药研发的基本过程
-第八章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-9.1 演化理论的介绍
-9.2 演化的证据
-9.3 Hardy-Weinberg定律
-9.4 改变种群中等位基因频率的机制
-9.5 自然选择
--9.5 自然选择
-9.6 物种的形成
-9.7 地球上生命的历史
-第九章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-10.1 动物的结构与功能
-10.2 反馈调节
-10.3 植物的结构和生长
-10.4 植物的营养和运输
-第十讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-11.1 病原体
--11.1 病原体
-11.2 免疫系统介绍
-11.3 先天性免疫
-11.4 适应性免疫中的受体识别
-11.5 体液免疫和细胞免疫
-11.6 免疫系统疾病
-11.7 免疫知识的应用
-第十一讲 免疫系统--第十一讲小测验
-12.1 神经元的结构和功能
-12.2 静息电位和动作电位
-12.3 突触传导和神经递质
-12.4 神经系统的组成
-12.5 脑的结构和功能
-12.6 神经系统疾病
-第十二章小测验--作业
-13.1 激素的介绍
-13.2 内分泌系统
-13.3 动物的生殖---配子的形成
-13.4 动物的生殖---激素调节动物生殖
-13.5 动物的生殖---胚胎在子宫中的发育
-13.6 动物发育(1)
-13.7 动物发育(2)
-13.8 动物发育(3)
-第十三讲小测验--作业
-14.1 生态学的基本内容
-14.2 种群生态学
-14.3 种群间的相互作用
-14.4 生态系统
-14.5 生态系统中的物质循环
-14.6 生物多样性和物种
