当前课程知识点：现代生物学导论 > 第九讲 生物演化的介绍 > 9.5 自然选择 > 9.5 自然选择
介绍自然选择之前，我们先来讨论一个概念：适应度
适应度是指拥有特定基因型的个体
在存活和繁殖上的成功率或能力
比如，适应度可以指某种生物可以适应极端的生活环境
比如北极熊可以生活在极冷的环境
适应度还可以指伪装自己躲避天敌
比如我们前面说到的那种可以伪装自己的毛毛虫
适应度还可以指繁殖能力，繁殖能力强的生物体适应度也高
需要注意的是适应度是相对的
我们前面介绍达尔文形成演化理论主要是基于对自然界的观察
我们把这些观察总结为4点
（1）一个种群中的个体之间是有差异的
比如图中的这几种种群：人类，西红柿还有甲壳虫
（2）有的个体差异是可遗传的
达尔文在《物种的起源》中曾经以人工选择性育种鸽子为例
有两种鸽子，一种尾巴是扇形，另一种尾巴是普通型
人工育种可以留下扇形尾巴并在此基础上不断培育出后代
这一过程就是孟德尔遗传学的内容
决定扇形尾巴的性状是基因，基因可以从父代传递到子代
（3）所有的物种都可以产生超过环境承受力的后代
也就是种群产生后代的数量远多于存活的数量
这个在植物中体现非常明显
树木有很多种子，但是只有极少数成长成大树
（4）存活下来并且繁殖成功的不是随机的
个体间存活和繁殖的差异导致种群世代间一些有利的性状的积累
以加拉帕斯群岛的雀类为例
雀类之间的喙的差异是由其食物资源所决定的
比如说呢，有的喙较大，主要用于嗑开坚硬而大的种子
而有的喙较小，用于嗑开小而软的种子
而且呢，一个生物的可遗传性状不仅影响自己的适应度
也会影响其后代的适应度
如果一个生物遗传给后代的性状可以使其更好地躲避捕食
获取食物，或者是忍受极端环境
那么这个性状可以使后代增加存活和繁殖的数量
这样的性状在种群中的频率也就会越来越多
综合以上，自然选择的内容主要包括
（1）自然选择是一个过程，在这个过程中
一些导致存活和繁殖几率高的性状会使携带这性状的个体在种群中越来越多
（2）随着时间的推移，自然选择会提高生物和环境的适应能力
比如一些昆虫的伪装
（3）如果环境改变，或者个体迁移到一个新的环境
自然选择可能会导致为了适应这些新的环境，有时会出现新的物种
现代科学家们是如何在实验室的条件下证明自然选择的呢
下面我们来看一个例子
有一个果蝇的种群，大多数果蝇呢是代谢酒精慢的
即不把酒精当做主要的碳源
另外有10%的果蝇是代谢酒精快的
即把酒精当做主要的碳源
当然这两种不同的性状是由不同的等位基因所决定的
如何证明自然选择会改变种群中等位基因的频率呢
我们可以把果蝇随机分成两组
分别统计等位基因频率
即统计代谢快的果蝇在种群中的比例
然后我们把两组果蝇分别放到正常环境和酒精浓度高的环境中
让果蝇繁殖57代
经过统计，我们得出以下的结果
对于在正常环境中繁衍后代的果蝇种群来说
第1代和第57代的种群中，酒精代谢快的果蝇比例没有变化
因为自然选择没有提供选择的压力
而对于生活在高酒精环境下的果蝇种群来讲
经过57代，种群中大多数为代谢酒精快的果蝇
说明在这种环境下，代谢酒精快的果蝇适应度更高
能产生更多的后代，导致了种群中等位基因频率的变化
下面，我们介绍人类中自然选择的例子
携带镰刀形贫血症等位基因在疟疾容易爆发的地方比较普遍
这是自然选择的结果
我们前面介绍过镰刀形细胞贫血症是隐性遗传病
这种疾病导致红细胞的异常病变，变成镰刀形
疟疾是由于疟原虫感染造成
疟原虫以人体内的红细胞为营养来源和复制基础
幼小的儿童容易感染致死
但是疟原虫无法以镰刀形红细胞为营养基础
感染镰刀形红细胞的疟原虫往往由于无法正常生活而死亡
如果一个人是镰刀形等位基因的携带者
那么他既可以避免患有遗传病，因为杂合体是不会患病的
又可以避免疟原虫的感染致死
因为他体内有相当的红细胞是异常的
还有一个自然选择的例子是乳糖耐受
我们都听说过乳糖不耐
是指吃了牛奶或其他奶制品后容易引起拉肚子的情况
为什么会拉肚子？
因为这类人群体内的负责代谢乳糖的酶---乳糖酶失去活性
导致乳糖无法被分解，大量地堆积在肠道内
这些大量堆积的乳糖会被肠道内的细菌所吸收
导致细菌大量繁殖，从而造成拉肚子
我们的祖先都是乳糖不耐的
因为编码乳糖酶的基因在婴幼儿时期表达
而到了成年时期就不表达了
乳糖耐受是乳糖酶的活性在成年中也具有
为什么现在大多数人群是乳糖耐受的呢？
这和人类饮食结构的改善有很大关系
漫长的人类演化过程中，人类对于食品的加工也逐步改善
使得人们在成年以后也会摄取大量的乳制品
那么种群中有新的等位基因的产生
在这里我们指的是乳糖酶活性一直保持
这种等位基因所决定的性状在饮食结构改变下的适应度高
导致这种等位基因被大量的遗传下来
自然选择可以通过3种方式来改变种群中等位基因的频率
我们用这个图来解释
白足鼠的毛发颜色是可遗传的性状
这个曲线说明了不同颜色的白足鼠在种群中的频率变化
第一种方式是定向选择
即环境支持携带某个极端性状的个体的生存和繁殖
使得种群频率曲线向一个极端性状逐渐过渡
在这种情况下，白色的白足鼠数量逐渐减少
因为生活在黑色的岩石中，很容易被捕食者发现
第二种方式是分裂选择，即环境支持种群中携带两个极端性状的个体
而不是中间态的性状
使得种群频率曲线向两端分布
在这个例子中，白足鼠的种群生活环境既有白色岩石
又有黑色岩石，导致黑白相间毛色的白足鼠逐渐减少
第三种是稳定选择，即环境支持种群中携带中间态的性状的个体
使得种群的频率曲线两端逐渐消失，只留下中间状态
在这个例子中，白足鼠生存的环境中岩石颜色是中间色的
所以白色和黑色的白足鼠逐渐减少
下面我们再讨论自然选择中一个重要的部分：性选择
自然选择包括适者生存和成功繁殖
成功繁殖的前提是选择交配
性选择决定了交配的性状和成功与否
我们以孔雀为例，大家都知道雄孔雀的尾巴非常漂亮
是用来吸引雌孔雀的
但是在雄孔雀吸引配偶的同时，也会吸引天敌的注意
所以很多时候性选择是成功交配和生存之间的一个权衡
性选择可以解释一种重要的交配性状：两性异形
即同一物种的性别之间的外表差异很大
两性异形可以指像孔雀羽毛那样的求偶器官
也可以指雄性和雌性在体型上的差异
比如海豹和大猩猩，雄性体型远远大于雌性
有时候也可以指雄性的打斗器官，比如麋鹿
人类中同样存在两性异形的情况
比如男性的心脏和肺容量比女性大，伤口愈合能力也更好
女性得传染病的几率低
因为女性白细胞的数量多，产生抗体的速度快
性选择的机理主要是通过同性竞争和异性选择来实现的
同性竞争比如说象海豹，通过打斗实现对雌性的交配权
而雌性也有几种方式选择雄性
第一种是所谓的直接利益，即雌性看到雄性的一些特点
比如捕食能力，看护后代的能力
第二种方式是优秀的基因
即这些基因体现了雄性的存活率较高，身体比较健康
像我们前面所述的孔雀的尾巴
漂亮的尾巴可以证明雄孔雀身体强壮又足够聪明能够躲避天敌的追捕
还有的狮子的鬃毛，毛越密代表狮子越健康
这样的交配会使得优秀的基因能够传递给所有后代
第三种方式叫做“性感的儿子”
有部分雌性只看重雄性的外表，也就是我们所说的“颜控”
孔雀鱼就是一个例子，因为生出的后代也可以吸引很多雌性与之交配
这样的交配往往会倾向基因传递给雄性后代
-1.1 生物学的基本主题
-1.2 科学方法
--1.2 科学方法
-1.3 如何正确地评价科学结果
-1.4 施一公老师和不同院系本科生座谈（上）
-1.5 施一公老师和不同院系本科生座谈（下）
-课前小短片
--课前短片
-2.1 元素和化学键
-2.2 水和生命
--2.2 水和生命
-2.3 碳和生命的分子多样性
-2.4 大生物分子
-2.5 营养以及身体健康
-第二讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-3.1 细胞的结构和功能
-3.2 细胞膜和跨膜运输
-3.3 细胞间交流
-3.4 细胞分裂和细胞周期
-3.5 癌症与细胞分裂
-第三讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-4.1 热动力学和代谢
-4.2 自由能和代谢
-4.3 ATP的工作原理
-4.4 活化能和酶
-4.5 酶的反应特性和酶的调控
-4.6 细胞呼吸
--4.6 细胞呼吸
-4.7 光合作用
--4.7 光合作用
-第四讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-5.1 减数分裂和生命周期
-5.2 孟德尔遗传学
-5.3 孟德尔遗传学的延伸
-5.4 基因连锁和染色体互换
-5.5 伴性遗传
--5.5 伴性遗传
-5.6 非孟德尔遗传
-5.7 人类遗传学疾病及诊断
-第五讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-6.1 DNA是遗传物质
-6.2 DNA结构和染色体结构
-6.3 DNA的复制
-6.4 DNA的突变、损伤和修复
-6.5 DNA重组
-第六讲 遗传的分子基础--第六讲小测验
-课前小短片
--课前小短片
-7.1 基因表达综述
-7.2 基因表达的具体步骤
-7.3 突变和表型
-7.4 基因表达调控的特点
-7.5 原核生物的基因表达调控
-7.6 真核生物的基因表达调控
-7.7 表观遗传
--7.7 表观遗传
-第七节小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-8.1 重组DNA
-8.2 电泳技术、PCR和DNA测序
-8.3 转基因动物、克隆动物和干细胞研究
-8.4 转基因植物
-8.5 DNA技术的应用
-8.6 生物的信息时代
-8.7 新药研发的基本过程
-第八章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-9.1 演化理论的介绍
-9.2 演化的证据
-9.3 Hardy-Weinberg定律
-9.4 改变种群中等位基因频率的机制
-9.5 自然选择
--9.5 自然选择
-9.6 物种的形成
-9.7 地球上生命的历史
-第九章小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-10.1 动物的结构与功能
-10.2 反馈调节
-10.3 植物的结构和生长
-10.4 植物的营养和运输
-第十讲小测验--作业
-课前小短片
--课前小短片
-11.1 病原体
--11.1 病原体
-11.2 免疫系统介绍
-11.3 先天性免疫
-11.4 适应性免疫中的受体识别
-11.5 体液免疫和细胞免疫
-11.6 免疫系统疾病
-11.7 免疫知识的应用
-第十一讲 免疫系统--第十一讲小测验
-12.1 神经元的结构和功能
-12.2 静息电位和动作电位
-12.3 突触传导和神经递质
-12.4 神经系统的组成
-12.5 脑的结构和功能
-12.6 神经系统疾病
-第十二章小测验--作业
-13.1 激素的介绍
-13.2 内分泌系统
-13.3 动物的生殖---配子的形成
-13.4 动物的生殖---激素调节动物生殖
-13.5 动物的生殖---胚胎在子宫中的发育
-13.6 动物发育(1)
-13.7 动物发育(2)
-13.8 动物发育(3)
-第十三讲小测验--作业
-14.1 生态学的基本内容
-14.2 种群生态学
-14.3 种群间的相互作用
-14.4 生态系统
-14.5 生态系统中的物质循环
-14.6 生物多样性和物种
