当前课程知识点:普通生物学 > 第三章 高等植物体的结构与功能 > 第四节 植物的营养与运输 > 3.4.2 气孔运动的调节
那么
气孔运动的机理是什么呢
气孔运动主要是受
保卫细胞的液泡水势的调节
已有的研究结果表明呢
调节保卫细胞
水势的渗透调节物质有三种
这三种物质是钾离子、苹果酸和蔗糖
先来看一下钾离子是如何影响气孔运动的
在20世纪60年代
人们就发现
气孔运动和保卫细胞中
积累的钾离子有密切的关系
例如
实验结果显示
气孔张开的时候钾离子浓度在400~800mM
气孔关闭的时候钾离子的浓度是100个mM
为什么钾离子会进入保卫细胞呢
原来
在保卫细胞质膜上有质子ATP酶
这个质子ATP酶呢
会将胞内的氢离子泵送到细胞外
使胞外的氢离子浓度高于胞内
这样呢
就产生了跨膜的质子电化学梯度
这个驱动力会促使钾离子由表皮细胞
经过保卫细胞质膜上的钾离子通道
进入保卫细胞
然后再进入液泡
另外呢
实验还发现
钾离子进入细胞通常会伴随着氯离子的进入
为什么会这样呢
主要是为了保持
保卫细胞的电中性
细胞中积累了
比较多的钾离子和氯离子之后呢
水势会降低
因此水分就会进入保卫细胞
随后气孔就会张开
所以细胞内钾离子浓度的升高
会促使气孔张开
第二个影响因素是苹果酸
在20世纪70年代
有实验证实保卫细胞可以积累苹果酸
气孔张开的时候
保卫细胞中苹果酸的浓度
比气孔关闭时多5-6倍
苹果酸可以平衡钾离子
和氯离子来维持电中性
保卫细胞积累的钾离子有1/2
甚至2/3是被苹果酸所平衡的
那么这个苹果酸又是从何而来的呢
研究表明呢
保卫细胞中含有
高浓度的
磷酸烯醇式丙酮酸
简称PEP
在PEP羧化酶的作用下
可以形成苹果酸
气孔开放的时候
保卫细胞内的淀粉含量下降
而苹果酸含量增多
凡是影响气孔开闭的因子呢
也会影响PEP羧化酶的活性
第三个影响因素是蔗糖
早在20世纪20年代就有学者提出
保卫细胞中淀粉和蔗糖的相互转变
可以改变渗透水势
而使气孔运动
近年来
随着研究的深入
发现蔗糖是
气孔运动的渗透调节物质
那么这个蔗糖又来自哪里呢
一是来自于保卫细胞中
叶绿体中的淀粉的水解
或者是由光合作用固碳反应
也就是卡尔文循环的中间产物转化而来
二是由叶肉细胞质外体中的
蔗糖进入了保卫细胞
总之影响气孔开闭的渗透物质
代谢途径有三条
一是伴随着钾离子的进入
苹果酸和氯离子也不断进入
这样可以维持电中性
第二是淀粉水解
或者是通过卡尔文循环中的
中间产物转变为蔗糖
同时也形成苹果酸
第三是叶肉细胞形成蔗糖
从质外体进入保卫细胞
总之糖、钾离子、氯离子
苹果酸等等进入液泡
使得保卫细胞水势下降
导致了气孔的张开
以上这些物质都是通过调节
保卫细胞水势的渗透调节物质
此外呢
还有一些因素会影响气孔的运动
这就包括了有水分、光照
二氧化碳的浓度和植物激素脱落酸
基本的规律是这样
水量充足
保卫细胞吸水膨胀,气孔打开
而干旱缺水的时候,气孔就关闭
第二
在水分充足的情况下
光照是调节气孔运动的主要环境信号
第三呢
二氧化碳的浓度高会使气孔迅速关闭
而低浓度二氧化碳会使气孔迅速地打开
白天,保卫细胞中的二氧化碳
因为光合作用而减少,氢离子被泵出
钾离子逆浓度梯度,而在细胞内积累
因此气孔是张开的
夜晚,呼吸作用进行,二氧化碳增多
钾离子不再积累
于是气孔就关闭了
另外呢
植物激素脱落酸,简称ABA
也是影响气孔运动的主要因素之一
有人做了这样一个实验
取紫鸭跖草叶片表皮组织进行实验
先用500mM的氯化钾溶液处理2-3h
气孔会张开得很大
然后呢
再将这个叶片表皮组织
放入10μM的ABA溶液中
处理10-30min
结果气孔完全关闭
这说明什么呢
说明了脱落酸会诱导气孔关闭
那么ABA促使气孔关闭的机理是什么呢
刚才我们讲过
钾离子内流是由于质子ATP酶驱动的
而ABA的作用是恰好相反
它的作用是抑制质子ATP酶
这样就抑制内向的钾离子通道
同时又激活外向的钾离子通道
使得钾离子从保卫细胞中流出
结果就导致了气孔关闭
研究表明在干旱、水涝等条件下呢
植物体内的脱落酸浓度
都会明显的增加
同时会诱导气孔的关闭
这是一种逆境的适应
总之呢
气孔开闭可能不只是
保卫细胞单独作用的结果
而是受到植物体整体的调节
表面来看
气孔白天开
夜晚关
似乎不利于植物体保持水分
但是
为了保证光合作用的顺利进行
损失一些水分也是值得的
调节气孔的开和闭
这个目的就是为了
让捕获二氧化碳
和防止水分散失之间达到一个巧妙的平衡
-绪论
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-第一节 细胞概述
-第一章 细胞生物学基础--第一节 细胞概述
-第二节 细胞膜与物质的跨膜运输
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-第三节 真核细胞的结构
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-第四节 细胞的能量代谢
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-第五节 细胞的分裂与分化
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-第四节 人类基因组及其遗传疾病
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-第四节 植物的营养与运输
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-第五节 植物生长发育的调控
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