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1.4.8 光反应在线视频

1.4.8 光反应

下一节:1.4.9 固碳反应

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1.4.8 光反应课程教案、知识点、字幕

植物是自养型的生物

它通过光合作用生成糖

并释放氧气

生成的这些有机物

不仅为植物本身的物质代谢提供了基础

而且也直接或间接地为动物

和人类的生存提供了食物和能源

因此光合作用也被称为

是地球上最重要的化学反应

早在十七世纪

人类就开始探究光合作用的奥秘

近100年来

与光合作用直接相关的研究成果

已经获得了８次诺贝尔奖

尽管如此光合作用仍有许多未解之谜

现在我们先来解答两个最基础的问题

第一植物体是如何将

二氧化碳和水合成为糖分子的

第二光能是如何转换的

光合作用所释放的氧气究竟来自哪里

高等植物的光合作用

是由两步反应协同完成的

分别称为光反应和固碳反应

光反应也称为光依赖的反应

发生在叶绿体的类囊体膜中

主要完成的是能量的转换

叶绿素等光合色素分子吸收传递光能

并将光能转变成电能

进而转换成活跃的化学能

合成了ATP和NADPH

同时水分子被分解释放出氧气

固碳反应是在叶绿体基质中进行的

这步反应利用光反应生成的能量

ATP和NADPH来还原二氧化碳生成糖类

这步反应既有物质的合成

也有能量的转换

最终是将活跃的化学能

转换成了稳定的化学能

储存在有机分子中

总之氧气的释放是在光反应阶段完成的

而二氧化碳的固定和糖的生成

则发生在第二个阶段

也就是固碳反应阶段

下面我们先来分析光反应

光反应也是分两步完成的

第一步是原初反应

第二步是电子传递与光合磷酸化

原初反应

是指光合色素分子从被光激发

到引起第一个光化学反应的过程

包括了光能的吸收、传递和转换

这步反应是在光系统中完成的

首先位于反应中心的叶绿素a分子

捕获1个光子后成为激发态

释放出一个高能电子给周围的原初电子受体

反应中心的这个叶绿素a分子

因为失去电子被氧化带正电荷

而获得电子的原初电子受体

获得电子被还原带负电荷

这样就出现了电荷的分离

反应中心的叶绿素a分子

释放高能电子之后会出现空缺

需要从邻近的原初电子供体中

获得一个低能电子来补充

于是反应中心的叶绿素a分子获得电子被还原

而原初电子供体则被氧化

就这样氧化还原反应不断发生

电子不断地传递给原初电子受体

光能最终被转换成了电能

紧接着第二步反应就是电子传递与光合磷酸化

所谓电子传递与光合磷酸化是指

被激活的电子在电子传递体之间传递

最终形成ATP和NADPH的过程

电能被转换成了活跃的化学能

包括了水的裂解、电子传递和NADP+的还原

现在，我们就来看

电子传递与光合磷酸化是如何进行的

在叶绿体的类囊体膜上

镶嵌有光系统II和光系统I

此外还有一系列的电子载体

包括细胞色素、质体醌（Q）

质体蓝素（pC)和铁氧还蛋白(Fd)等

他们分别组装在膜蛋白复合物上

如光系统I、光系统II

和细胞色素b6-f复合物中

由它们共同构成了光合电子传递链

来完成电子的传递的过程

电子传递的过程就是氧化还原反应的过程

其中光系统II的作用

是光解水和释放氧气

并将激活的高能电子送入电子传递链

驱动ATP的合成

具体的过程是这样的

在光系统II中

通过原初反应

P680受光激发释放一个高能电子

送入电子传递链

P680失去电子后

需要及时补充低能的电子

最终这个低能电子是从水分子当中获得的

也就是说水是原初电子供体

那么水分子又是如何被分解的呢

在光系统II朝向类囊体腔的一侧

连接了一个含锰的放氧复合体

它的作用是催化水分子分解

当2个分子的水分子被分解后

会产生了４个电子和4个氢离子

并释放出1分子氧气

由此可见

氧气是由水分子光解产生的

随后氧气从细胞中释放出来

电子就被送入电子传递链传递

氢离子则留在类囊体腔中

好我们已经知道了氧气是如何生成的

现在再看看电子是如何传递的

高能电子沿着

电子传递链传递的过程中

它的能量是逐步递减的

释放出来的这些能量就会

推动质子进行跨膜转运

在类囊体膜中

只有细胞色素b6-f复合物是可以泵送质子的

于是质子会经过细胞色素b6-f复合物

从叶绿体基质转移到类囊体腔内

使类囊体腔中的质子浓度升高

另一方面水分子不断被光解

也会在类囊体腔一侧产生氢离子

两个过程都会使类囊体腔中的氢离子浓度增加

结果就在类囊体膜的两侧

形成了质子的电化学梯度

其中类囊体腔中的

质子浓度远高于叶绿体基质中的质子浓度

于是质子就会顺浓度梯度

从浓度高的类囊体腔一侧回流到叶绿体基质中

由于质子是不能自由通过类囊体膜的

回流时只能通过ATP合酶的质子通道

结果质子回流的势能

就会促使ADP被磷酸化形成ATP

这种ATP的形成方式就被称为光合磷酸化

所谓光合磷酸化

就是由光能驱动的电子传递

与磷酸化作用相偶联

而生成ATP的过程

这与前面讲过的氧化磷酸化

形成ATP的原理是相似的

大家要注意

形成的ATP是在叶绿体的基质里

这有什么意义呢

我们讲固碳反应时就会明白

总之光系统II的作用

是光解水释放氧气

将激活的高能电子送入电子传递链

驱动ATP的合成

下面我们再来看下光系统I的作用

在光系统I中

叶绿素a分子受光激发

释放一个高能电子

经铁氧还蛋白（Fd）传递给

铁氧还蛋白NADP+还原酶

在这个还原酶的作用下

NADP+获得2个电子

并从叶绿体基质中结合1个氢离子

从而形成还原型辅酶II— NADPH

NADPH是一种辅酶

在很多生物体内的化学反应中

都起着递氢体的作用

是一个还原剂

注意呢 NADPH也是

在叶绿体基质中形成的

所以光系统I的作用

是推动NADPH的合成

这两个光系统是如何顺序合作的呢

这两个光系统的合作

就好比作是两个人在合作击球

第一个人先将球打到一定的高度

随后球会沿着坡向下滚动

当球滚到低位时

另一个人再将球打到更高的位置

球再继续顺势滚动

两个光系统的合作就与这个过程相似

首先，光系统II的叶绿素a分子

也就是P680接受光子

激发出一个高能电子送入电子传递链

电子在传递过程中释放的能量

会推动质子进行跨膜移动

在类囊体膜两侧建立质子的电化学梯度

从而完成ATP的化学渗透合成

当光系统II释放的高能电子

经过电子载体运到光系统I时候

它的能量几乎已经耗尽了

不足以还原NADP+

这时光系统I的叶绿素a分子

也就是P700又接受一个光子

并被激发释放出一个高能电子

经过铁氧还蛋白传递给

NADP+还原酶

将NADP还原为NADPH

就这样

叶绿体中两个光系统相继作用

驱动了电子从水分子向NADP+流动

所以

电子传递的最终电子受体是NADP+

而原初电子供体是水分子

这是光反应的总的方程式

由此可以看出

要形成1分子的氧气

需要裂解2分子水

并将4个电子传递到2个NADP+

从而形成2分子的NADPH

总共需要吸收8个光子

每个光系统各吸收4个

经实验测得每形成1分子氧气

可以合成3分子的ATP

刚才我们介绍的形成ATP的方式

被称为非循环光合磷酸化

还有另外一种光合磷酸化的方式

叫循环光合磷酸化

二者的区别在哪儿呢

这是我们刚才讲过的

非循环光合磷酸化的电子传递途径

由光能驱动的电子从水分子开始

经光系统II细胞色素b6-f复合物和光系统I

光系统I再将高能电子经过铁氧还蛋白最后传递给NADP+

但是如果是循环式光合磷酸化方式

光系统I就不会把电子传递给NADP+

而是将高能电子经铁氧还蛋白

反向传递给细胞色素b6-f

为什么要经过细胞色素b6-f复合物

大家想一想

因为只有经过细胞色素b6-f复合物

才能建立起跨膜的质子梯度

才能驱动ATP的形成

电子经过细胞色素b6-f复合物之后

再经质体蓝素（pC）回到光系统I

这样就构成了一个循环的通路

循环光合磷酸化有以下三个特点

第一是由光系统I单独完成

第二它只形成ATP不形成NADPH

第三由于没有光系统II的参与

所以不会释放氧气

那么，在什么样情况下

植物会采取这种方式来形成ATP呢

当植物体缺乏NADP+时候

就会启动循环光合磷酸化

相对提高ATP的浓度

来保证ATP与NADPH之间的比例

满足3：2的这样的需求

总之光反应将光能转变成了化学能

其产物是ATP、NADPH和氧气

形成的ATP和NADPH

将用于二氧化碳的固定

那么二氧化碳如何被还原为糖分子的呢

我们下一节再做介绍

普通生物学课程列表：

绪论——走进生命科学

-绪论

-人物访谈——走进精准医学

--第一节什么是精准医学

--第二节精准医学用于临床应具备哪些条件

--第三节精准医学的临床应用实例

--第四节给医学生的建议

--第五节精准医学的发展展望

第一章细胞生物学基础

-第一节细胞概述

--1.1.1 细胞的基本特征

--1.1.2 原核生物与真核生物的区别

-第一章细胞生物学基础--第一节细胞概述

-第二节细胞膜与物质的跨膜运输

--1.2.1 质膜的结构与基本成分

--1.2.2 质膜的基本特征及功能

--1.2.3 膜转运蛋白

--1.2.4 小分子物质的跨膜运输

--1.2.5 细胞连接

-第一章细胞生物学基础--第二节细胞膜与物质的跨膜运输

-第三节真核细胞的结构

--1.3.1 线粒体和叶绿体

--1.3.2 细胞的内膜系统

--1.3.3 过氧化物酶体

--1.3.4 细胞骨架——微丝

--1.3.5 细胞骨架——微管

--1.3.6 细胞骨架——中间丝

--1.3.7 马达蛋白

--1.3.8 细胞核与染色质

--1.3.9 核糖体

-第一章细胞生物学基础--第三节真核细胞的结构

-第四节细胞的能量代谢

--1.4.1 能量货币ATP

--1.4.2 细胞是如何获得能量的

--1.4.3 糖酵解与柠檬酸循环

--1.4.4 电子传递与氧化磷酸化

--1.4.5 乙醇发酵与乳酸发酵

--1.4.6 营养物质的分解与代谢

--1.4.7 叶绿体与光系统

--1.4.8 光反应

--1.4.9 固碳反应

--1.4.10 C4途径与CAM途径

-第一章细胞生物学基础--第四节细胞的能量代谢

-第五节细胞的分裂与分化

--1.5.1 细胞周期概述

--1.5.2 细胞周期调控的分子机制

--1.5.3 有丝分裂

--1.5.4 减数分裂

--1.5.5细胞分化与细胞全能性

--1.5.6细胞死亡

-第一章细胞生物学基础--第五节细胞的分裂与分化

第二章分子生物学基础

-第一节遗传的分子基础

--2.1.1 DNA的发现历史

--2.1.2 DNA的结构

--2.1.3 DNA的复制

--2.1.4 端粒及端粒酶

--2.1.5 蛋白质是表型的分子基础

--2.1.6 RNA的分子构成与功能

--2.1.7 DNA的转录

--2.1.8 遗传密码的破解

--2.1.9 遗传信息的翻译

--2.1.10 中心法则

--2.1.11 基因的突变

-第二章分子生物学基础--第一节遗传的分子基础

-第二节基因的表达调控

--2.2.1 原核生物的基因表达调控

--2.2.2 真核生物的基因表达调控

--2.2.3 染色质的结构影响基因的转录

--2.2.4 蛋白质的组装调控基因的转录

--2.2..5 RNA转录后的加工

-第二章分子生物学基础--第二节基因的表达调控

-第三节生物技术及其应用

--2.3.1 核酸的分子杂交

--2.3.2 DNA芯片技术

--2.3.3 聚合酶链式反应

--2.3.4 DNA凝胶电泳

--2.3.5 DNA重组技术

--2.3.6 基因工程技术的应用

-第二章分子生物学基础--第三节生物技术及其应用

-第四节人类基因组及其遗传疾病

--2.4.1 DNA测序技术

--2.4.2 第三代DNA测序技术

--2.4.3 人类基因组及其应用

--2.4.4 人类的遗传性疾病

--2.4.5 癌基因与恶性肿瘤

-第二章分子生物学基础--第四节人类基因组及其遗传疾病

第三章高等植物体的结构与功能

-第一节高等植物体的细胞与组织

--3.1.1 初生壁

--3.1.2 次生壁

--3.1.3 与细胞壁相关的结构

--3.1.4 质体与液泡

--3.1.5 组织与组织系统

--3.1.6 分生组织

--3.1.7 表皮与周皮

--3.1.8 维管组织

--3.1.9 基本组织系统

-第三章第一节高等植物体的细胞与组织

-第二节植物的生长

--3.2.1 种子的萌发与幼苗的生长

--3.2.2 根的初生生长

--3.2.3 根的初生结构

--3.2.4 侧根的发生

--3.2.5 根的次生生长及其结构

--3.2.6 茎的初生生长及其结构

--3.2.7 茎的次生生长及其结构

--3.2.8 周皮与树皮

--3.2.9 年轮是如何产生的

--3.2.10 茎的初生组织与次生组织之间的关系

-第三章高等植物体的结构与功能--第二节植物的生长

-第三节植物的生殖和发育

--3.3.1 植物的繁殖类型

--3.3.2 世代交替

--3.3.3 花的组成与基本结构

--3.3.4 花各部分结构的多样性

--3.3.5 花药的发育

--3.3.6 胚珠的发育

--3.3.7 开花与传粉

--3.3.8 花粉萌发和受精

--3.3.9 果实和种子的形成与传播方式

--3.3.10 被子植物生活史总结

-第三章高等植物体的结构与功能--第三节植物的生殖和发育

-第四节植物的营养与运输

--3.4.1 植物叶片的结构

--3.4.2 气孔运动的调节

--3.4.3 植物的矿质营养

--3.4.4 根系是如何吸水的？

--3.4.5 水分在植物体内的运输

--3.4.6 矿质元素的运输

--3.4.7 有机物运输的经典实验

--3.4.8 有机物质的运输

--3.4.9 植物的营养适应-食虫植物

--3.4.10 植物的营养适应-氮元素的利用

--3.4.11 植物的营养适应-寄生植物

--3.4.12 植物的营养适应-菌根

-第三章高等植物体的结构与功能--第四节植物的营养与运输

-第五节植物生长发育的调控

--3.5.1 植物激素概述

--3.5.2 生长素

--3.5.3 生长素的作用机制

--3.5.4 赤霉素

--3.5.5 细胞分裂素

--3.5.7 脱落酸

--3.5.8 激素间的相互作用

--3.5.9 光周期现象

--3.5.10 光敏色素

--3.5.11 植物对植食性动物和病菌的防御

-第三章高等植物体的结构与功能--第五节植物生长发育的调控

第四章高等动物体的结构与功能

-第一节动物的组织

--4.1.1 上皮组织

--4.1.2 疏松结缔组织

--4.1.3 致密结缔组织

--4.1.4 脂肪组织

--4.1.8 结缔组织总结

--4.1.9 肌肉组织

--4.1.10 神经组织

--4.1.11 组织器官系统

-第一节动物的组织--作业

-第二节消化系统

--4.2.1 营养素及其消化和吸收

--4.2.2 人体消化系统的组成

--4.2.3 口腔和食管

--4.2.4 胃壁的结构

--4.2.5 胃的消化功能

--4.2.6 胃溃疡

--4.2.7 小肠的组织结构

--4.2.8 小肠消化液的组成及其功能

--4.2.9 营养物质的消化和吸收

--4.2.10 大肠的结构与功能

--4.2.11 肝脏和胰腺

--4.2.12 脊椎动物消化管的结构与功能适应

-第四章高等动物体的结构与功能--第二节消化系统

-第三节呼吸系统

--4.3.1 呼吸系统的演化

--4.3.2 人的呼吸系统的结构与功能

--4.3.3 呼吸运动

--4.3.4 气体的交换

--4.3.5 氧气和二氧化碳的运输

--4.3.6 呼吸运动的调节

-第三节呼吸系统--作业

-第四节循环系统

--4.4.1 动物循环系统的演化

--4.4.2 血管的结构

--4.4.3 心脏的结构与血液循环

--4.4.4 心动周期

--4.4.5 心脏的传导系统

--4.4.6 动脉血压的形成

--4.4.7 输血与血型

--4.4.8 组织液的形成

--4.4.9 淋巴系

--4.4.10 常见心脑血管疾病

-第四章高等动物体的结构与功能--第四节循环系统

-第五节内环境的控制

--4.5.1 动物排泄系统的演化

--4.5.2 内环境与稳态

--4.5.3 体温调节

--4.5.4 渗透调节与排泄

--4.5.5 人的泌尿系统的组成与功能

--4.5.6 原尿是如何生成的

--4.5.7 肾小管与集合管的重吸收

--4.5.8 肾小管与集合管的分泌作用

--4.5.9 尿液的浓缩

--4.5.10 尿液生成的总结

--4.5.11 肾脏对机体酸碱平衡的调节

--4.5.12 血压与血量的调节

--4.5.13 透过尿液分析检查疾病

-第四章高等动物体的结构与功能--第五节内环境的控制

-第六节内分泌系统

--4.6.1 体液调节概述

--4.6.2 激素的作用机制

--4.6.3 内分泌系统与神经系统的联系

--4.6.4 激素分泌的调节

--4.6.5 神经垂体的内分泌功能

--4.6.6 腺垂体的内分泌功能

--4.6.7 生长激素的功能

--4.6.8 甲状腺调节代谢与发育

--4.6.9 甲状旁腺的功能

--4.6.10 胰岛素和胰高血糖素激素

--4.6.11 肾上腺皮质的内分泌功能

--4.6.12 肾上腺髓质的内分泌功能

-第四章高等动物体的结构与功能--第六节内分泌系统

-第七节神经系统与神经调节

--4.7.1 静息电位

--4.7.2 动作电位

--4.7.3 神经冲动是如何传播的

--4.7.4 突触如何传递神经信号

--4.7.5 毒品为什么具有成瘾性

--4.7.6 反射与反射弧

--4.7.7 脑的结构与功能

--4.7.8 脊髓的结构与功能

--4.7.9 周围神经系统

--4.7.10 躯体运动神经与内脏神经的区别

--4.7.11 交感神经与副交感神经的作用

--4.7.12 中枢神经对内脏活动的调节

--4.7.13 神经系统的演化

-第四章高等动物体的结构与功能--第七节神经系统与神经调节

-第八节生殖与胚胎发育

--4.8.1 精子的形态及发生

--4.8.2 卵子的发生

--4.8.3 卵子的发生受激素的调控

--4.8.4 生育的控制

--4.8.5 卵巢的周期性变化

--4.8.6 子宫的周期性变化

--4.8.7 海胆的受精过程

--4.8.8 哺乳动物的受精过程

--4.8.9 文昌鱼的胚胎发育

--4.8.10 两栖类的早期胚胎发育

--4.8.11 哺乳动物的胚胎发育

--4.8.12 羊膜是如何产生的

--4.8.13 人的胚胎发育

-第四章高等动物体的结构与功能--第八节生殖与胚胎发育

期中考试

-2020年秋季学期普通生物学期中考试

1.4.8 光反应笔记与讨论

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