当前课程知识点:普通生物学 > 第三章 高等植物体的结构与功能 > 第四节 植物的营养与运输 > 3.4.8 有机物质的运输
植物体内有两个疏导系统
木质部和韧皮部
其中呢
木质部负责疏导水分和无机盐
韧皮部的主要功能是疏导有机物
也就是光合作用产生的糖
韧皮部运输的关键是
糖分子如何从叶肉细胞
装载到筛分子中
以及怎样从筛分子中卸载到
消耗或贮存糖分子的库细胞
也就是根和茎的生长部位
这一节呢
我们将主要分析这个问题
韧皮部装载
是指光合作用产物
从叶肉细胞装到
筛分子伴胞复合体的整个过程
它经过了3个步骤
第一步呢
白天
叶肉细胞光合作用形成的磷酸丙糖
从叶绿体运送到细胞基质中
接着转变为蔗糖
晚上叶绿体内的淀粉
可能以葡萄糖状态离开叶绿体
后来再转变为蔗糖
第二步呢
叶肉细胞的蔗糖
运到叶片叶脉的筛分子附近
这种运输只有2-3个细胞的距离
第三步呢
是糖分子运入筛分子和伴胞
也就是筛分子的装载
下面分析呢
糖分子是如何装载到筛管分子中的
韧皮部装载蔗糖也有两个途径
第一是通过共质体途径
第二是通过质外体途径
在植物体内
蔗糖的装载有时走质外体途径
有时走共质体途径
二者交替进行
互相转换
所谓共质体途径是指
糖从叶肉细胞
通过胞间连丝
到达韧皮部的筛管和伴胞的过程
质外体途径呢
是指糖分子从某点进入质外体
再到达韧皮部的过程
我们重点介绍质外体途径
那么质外体中的蔗糖
是如何进入筛分子伴胞复合体的呢
一般认为
是通过蔗糖质子同向转运系统
免疫技术证实
通常在伴胞和传递细胞的质膜上
都有质子泵
大多数集中于
面向维管束鞘和韧皮部
薄壁细胞的质膜中
这样呢
就有利于质外体中光合产物的运送
请看这张示意图
A图是叶片横切面的示意图
中央是一个叶脉
也就是叶片中的维管束
将方框中的部分放大
如B图所示
棕色代表的细胞呢
从左到右依次为叶肉细胞
维管束鞘细胞
伴胞和筛管分子
这些细胞之间呢
都是通过胞间连丝连在一起的
图中的箭头就是表示
物质通过胞间连丝
也就是共质体途径进行运输
将伴胞方框部分放大
就如图C所示
肉色区域代表的
是伴胞的细胞质
淡蓝色区域代表的是
伴胞的质膜
棕红色代表的是伴胞的细胞壁
可以看到蔗糖分子呢
已经从叶肉细胞
进入了质外体空间
也就是细胞壁空间
这些蔗糖分子
又如何进入筛分子伴胞复合体的呢
一般认为
是通过蔗糖质子同向转运的运输方式
在伴胞的质膜上镶嵌有质子ATP酶
还有运送蔗糖的载体蛋白
质子ATP酶
不断地将胞内的氢离子泵到质外体空间
结果呢
就导致了质外体的
氢离子浓度比胞内的浓度要高
形成了跨膜的质子梯度
当质子顺浓度梯度回流的时候呢
与质膜上
专门运送蔗糖的载体蛋白结合
这个载体蛋白呢
就同时将质子和蔗糖分子
从细胞壁空间
送回了筛分子伴胞复合体的细胞内
这是间接消耗ATP的主动运输方式
在细胞学基础部分曾经讲过
蔗糖通过筛管分子的
主动运输而进入了筛管
其它小分子物质呢
也会顺浓度梯度扩散而进入筛管
蔗糖等有机物进入筛管之后
又是如何进行长途运输的呢
动力又来自于哪里呢
这都涉及运输的机理问题
有多种学说
如压力流学说
胞质泵动学说
和收缩蛋白学说等等
下面呢
我们重点介绍压力流学说
压力流学说是解释筛管
长距离运输同化产物的一种学说
1930年由德国的一位科学家提出
按照这个压力流学说的观点
韧皮部筛管中液体
它的流动呢
靠源端与库端
也就是叶片端和
根和茎端之间的膨压差
建立起来的压力梯度来推动的
我们可以用这个模型来说明压力流学说
两个烧瓶通过U型的玻璃管相连
左侧烧瓶里装满了高浓度的蔗糖溶液
右侧的烧瓶中装满了去离子水
两个烧瓶都放在
盛满了去离子水的水槽中
底部是用半透膜包裹着
这意味着什么呢
意味着水分子可以透过这个膜进出
而蔗糖分子却不能透过这个膜
由于左侧的烧瓶中是高浓度的蔗糖溶液
其中的水势比较低
结果水槽中的水分子呢
就会透过这个半透膜进入烧瓶内
当大量的水分子
进入左侧这个烧瓶之后呢
就会产生一个压力
推动的水分子
以及其中的蔗糖分子
向第二个烧瓶流动
这个压力还会推动
第二个烧瓶中的水分子
透过半透膜进入到水槽中
只要持续不断地向第一个烧瓶中
加入蔗糖
保证第二个烧瓶中的蔗糖浓度
远低于第一个烧瓶
那么
水分子就会不断地进入第一个烧瓶
并将水分子及蔗糖分子压向第二个烧
假如
随后再连接第3个、第4个烧瓶
那么
这个压力还会将水压到
第3、第4个烧瓶内
这就是两个烧瓶中
蔗糖溶液的浓度差导致了膨压
当然了
这样就会压着蔗糖分子
从一个烧瓶向另一个烧瓶中移动
直至达到了平衡
我们可以将这两个烧瓶呢
分别看作是
源端和库端
韧皮部的筛管分子
筛管中的液体的流动的
这个动力呢
就是来自于源端和库端之间的膨压差
也就是二者之间的压力梯度
请看这张示意图
叶片是产糖端
也就是源端
根和茎是库端
也就是消耗糖分子的部位
将叶片的纵切面放大
可以看到叶肉细胞
木质部导管分子和韧皮部的
筛管分子
当叶肉细胞产生的蔗糖
通过主动运输的方式
加载到筛管分子中后呢
筛管中糖的浓度增加
相应地
水势就会降低
木质部导管中的水分子
会因渗透作用进入到筛管分子中
此处的水压就升高
而在另一端库端
也就是根或者是茎等生长部位
糖分子从筛管分子中卸下
被消耗或使用
水也因为渗透作用而流出
于是呢
库端的糖浓度降低
水压也降低
源端与库端之间的压力差
就会将水压向库端
由于糖是溶解在水中的
而且呢
筛板也允许溶质分子通过
所以
糖就随着水流向库端
在那里
蔗糖分子从筛管分子中
卸载下来之后呢
就供给根部的其他细胞
水分会随着木质部导管
重新运回源端中
所以
要保证韧皮部筛管中
液体的流动
应该满足三个基本条件
第一呢
叶片要不断地进行光合作用
生成葡萄糖
也就是有充足的糖源供应
第二呢
根部和其他组织器官
要随时收存糖
第三呢
筛管随时从周围组织中
获得所需要的水分
这样呢
就可以保证韧皮部中汁液的流动
实现物质的长距离运输
蔗糖分子
经过长距离的运输到达库端
从筛分子卸载下来
筛管的装和卸的机制是相同
糖类物质都是通过耗能的
主动运输而转移到其它器官中
只是方向相反
卸载之后呢
蔗糖分子通过短距离运输途径
到达生长旺盛的细胞
比如说幼嫩的根、茎、叶
储藏器官、果实和种子等
这样卸下的蔗糖就不断地被移走
韧皮部呢
就源源不断地运输同化产物
-绪论
--绪论
-人物访谈——走进精准医学
-第一节 细胞概述
-第一章 细胞生物学基础--第一节 细胞概述
-第二节 细胞膜与物质的跨膜运输
-第一章 细胞生物学基础--第二节 细胞膜与物质的跨膜运输
-第三节 真核细胞的结构
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-第四节 细胞的能量代谢
-第一章 细胞生物学基础--第四节 细胞的能量代谢
-第五节 细胞的分裂与分化
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-第一节 遗传的分子基础
-第二章 分子生物学基础--第一节 遗传的分子基础
-第二节 基因的表达调控
-第二章 分子生物学基础--第二节 基因的表达调控
-第三节 生物技术及其应用
-第二章 分子生物学基础--第三节 生物技术及其应用
-第四节 人类基因组及其遗传疾病
-第二章 分子生物学基础--第四节 人类基因组及其遗传疾病
-第一节 高等植物体的细胞与组织
-第三章第一节 高等植物体的细胞与组织
-第二节 植物的生长
-第三章 高等植物体的结构与功能--第二节 植物的生长
-第三节 植物的生殖和发育
-第三章 高等植物体的结构与功能--第三节 植物的生殖和发育
-第四节 植物的营养与运输
-第三章 高等植物体的结构与功能--第四节 植物的营养与运输
-第五节 植物生长发育的调控
--3.5.6 乙烯
-第三章 高等植物体的结构与功能--第五节 植物生长发育的调控
-第一节 动物的组织
--4.1.5 软骨
--4.1.6 硬骨
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-第一节 动物的组织--作业
-第二节 消化系统
-第四章 高等动物体的结构与功能--第二节 消化系统
-第三节 呼吸系统
-第三节 呼吸系统--作业
-第四节 循环系统
-第四章 高等动物体的结构与功能--第四节 循环系统
-第五节 内环境的控制
-第四章 高等动物体的结构与功能--第五节 内环境的控制
-第六节 内分泌系统
-第四章 高等动物体的结构与功能--第六节 内分泌系统
-第七节 神经系统与神经调节
-第四章 高等动物体的结构与功能--第七节 神经系统与神经调节
-第八节 生殖与胚胎发育
-第四章 高等动物体的结构与功能--第八节 生殖与胚胎发育
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