当前课程知识点:普通生物学 > 第一章 细胞生物学基础 > 第五节 细胞的分裂与分化 > 1.5.3 有丝分裂
真核细胞的细胞周期
包括4个连续的时相
经过G1期 S期 G2期
到达M期也就是有丝分裂期
M期又包括了核分裂和
胞质分裂两个连续的过程
细胞的有丝分裂指的是核分裂
根据细胞分裂期 核膜 染色体 纺锤体装配
以及核仁等形态结构的规律性变化
人们又将有丝分裂过程
人为地划分为5个时期
前期 前中期 中期 后期和末期
在前期染色质浓缩成染色体
中心体分离 纺锤体开始装配
前中期核被膜解聚破裂
纺锤体装配完成并与染色体相连
中期染色体排列于赤道板的中央
后期姊妹染色单体分开移向两极
末期染色体去浓缩新的核被膜形成
通过胞质分裂
将一个细胞分裂成了两个子细胞
以上是有丝分裂的简要过程
下面我们将重点介绍
有丝分裂过程的一些标志性事件
首先看前期
前期是有丝分裂过程的开始阶段
主要发生了两个事件
一是染色质浓缩成染色体
二是细胞分裂极的确立和纺锤体的装配
首先间期细胞核中的丝状染色质凝缩
形成了在光镜下可以分辨的染色体结构
两条姊妹染色单体
借着着丝粒连在了一起
在间期复制的一对中心体开始分离
两个子中心体作为微管组织中心
开始装配放射状的星体微管
形成了两个星体
从而确定了分裂极
并启动了纺锤体的装配
星体微管和极间微管不断地延长
在马达蛋白的介导下
两个中心体分别向两极移动
有丝分裂进入前中期
核被膜开始解体
核被膜是一种动态变化的结构
在进行有丝分裂时
它会发生有规律的解体和重建
解聚的过程是这样的
细胞进入有丝分裂的前中期
位于核被膜内侧的核纤层蛋白
首先被磷酸化
导致了蛋白的构象改变
先后引起核纤层蛋白四聚体的解聚
以及核纤层的解聚
之后核被膜解体形成了许多核膜小泡
解聚之后的核纤层蛋白
有的以可溶性单体的形式
弥散在细胞中
有的则与核膜小泡结合
与此同时纺锤体的装配已经完成了
形成了有丝分裂器
纺锤体是细胞分裂过程中形成的
一种与染色单体的分离
直接相关的细胞装置
主要由成束的微管
和微管结合蛋白组成
在有丝分裂的前期
中心体已经启动了纺锤体的组装
形成了星体 星体微管和极间微管
进入前中期 核被膜破裂后
由星体发出的星体微管
进入核内 迅速捕捉染色体
与染色体两侧的动粒结合
这样就形成了动粒微管
从而就完成了纺锤体的装配
这是装配好的
动物细胞的纺锤体的结构示意图
它由星体微管
极间微管和染色体动粒微管组成
两端是星体 这种有星体的纺锤体
就称为有星纺锤体
这也就是动物细胞的有丝分裂器
这张荧光照片显示的
是有丝分裂中期的染色体
与纺锤体之间的关系
其中动粒是用红色荧光标记的
微管用绿色荧光标记
染色体用蓝紫色标记
植物细胞是没有中心体的
那么 植物细胞在有丝分裂的过程中
是否会有纺锤体的形成呢
也会形成的 只不过它形成的是
无星纺锤体也就是没有星体的纺锤体
同样可以介导植物细胞的核分裂
没有中心体植物细胞的纺锤体
又是如何组装的呢
在没有中心体的情况下
纺锤体的组装就由马达蛋白
和染色体指导完成
在前中期还完成了染色体的整列过程
为了说明这个问题
让我们先来看一下染色体的结构
这是处于分裂中期的染色体
每条染色体由一对姊妹染色单体组成
在染色体的主缢痕部位
也就是收缩的这个部位
在这个部位的染色质当中
有一段特殊的核苷酸序列
我们把它称为着丝粒
在着丝粒上又附着了
另外一个细胞结构
我们把它称为叫动粒
动粒与动力微管连接
动力微管的作用是什么呢
就是将姊妹染色单体拉向细胞的两极
着丝粒和动粒是染色体结构的重要组分
二者联系紧密合称为着丝粒动粒复合体
由于中期的染色体
有两条姊妹染色单体
因此就有两个动粒
分别位于着丝粒的两侧
细胞分裂后两个动粒就分别
被分配到了两个子细胞当中
当细胞再次进入S期时
动粒又会重新复制
用抗动粒蛋白的抗体
作免疫荧光染色可以清楚地识别
动粒所处的位置
例如这张照片中的红色点
代表的就是动粒蛋白
由纺锤体的两极发出的微管
捕捉染色体动粒
形成染色体动粒微管
这是染色体整列的必要条件
另外染色体的动粒
也只有被纺锤体微管捕捉到
染色单体才可能向两极移动
有多种蛋白质
参与了纺锤体微管
与动粒结合的这一过程
有丝分裂进入中期时
最主要的标志是什么呢
就是所有的染色体
排列到了赤道面上
那么细胞是通过什么样的机制
将染色体排列到赤道面上呢
这个机制很复杂
那么主要取决于两个力
一个是来自两极的
动粒微管的牵拉力量
另一个是星体对染色体外推的力
当这两种力达到平衡时
染色体就被稳定在赤道面上
接下来有丝分裂进入了后期
排列在赤道板上的染色体
它的两条姊妹染色单体就要分开
分别向两极移动
关于姊妹染色单体分离
和向两极移动的机制
目前比较广泛支持的学说
就是后期A和后期B两个阶段假说
在后期A阶段
动粒微管的动粒端解聚变短
将染色单体逐渐的拉向两极
在后期B阶段星体微管牵拉
和极间微管重叠区滑动
使得纺锤体两极
与染色体进一步的分开
已经有实验证明
姊妹染色单体向两极运动
是依靠纺锤体微管的作用
如果我们用破坏微管的试剂
比如说秋水仙素等等来处理微管
结果染色体的运动就会立刻停止
姊妹染色单体到达两极后
有丝分裂就进入了末期
到达两端的姊妹染色单体
开始去浓缩成为染色质
那些在前中期结合了
核纤层蛋白的核膜小泡
首先在染色质周围聚集
彼此融合形成新的核膜
接着核纤层蛋白去磷酸化
在核被膜内侧
组装成子细胞的核纤层
分别形成两个子细胞的细胞核
随着染色单体去浓缩
核仁也开始重新组装
RNA合成功能也就逐渐恢复了
细胞要进行分裂除了核分裂之外
还需要进行胞质分裂
也就是细胞质的分裂
它与核分裂是相关的事件
一般开始于有丝分裂的后期
完成于有丝分裂的末期
通过胞质分裂细胞一分为二
动物细胞的胞质分裂开始时
第一个显著变化就是在
赤道板周围形成了分裂沟
接着这个分裂沟逐渐加深
直至两个子细胞完全分开
在分裂沟的下方
除了肌动蛋白外
还有微管 核膜小泡等聚集
共同构成了一个
环形的致密层叫中体
在胞质分裂开始的时侯
由大量的肌动蛋白和
肌球蛋白Ⅱ在中体处
组装成反向排列的微丝束环绕着细胞
这个微丝束就称为收缩环
收缩环收缩分裂沟逐渐加深
直至两个子细胞相互分离
这是在荧光显微镜下拍摄的照片
显示胞质分裂期的收缩环
红色代表的是肌动蛋白
绿色代表的是肌球蛋白Ⅱ
从这张照片中可以看到
肌动蛋白不仅存在于收缩环处
还分布于新形成的
两个子细胞的皮层中
这与我们之前介绍过的
肌动蛋白丝的分布范围是一致的
另外 这张照片还显示
肌球蛋白Ⅱ仅存在于收缩环处
也就是说收缩环主要由肌动蛋白
和肌球蛋白组成的
在整个细胞分裂的过程中
尤其是在一些标志性的事件中
都有细胞骨架的参与
例如 核被膜的解聚与重建
与核纤层蛋白也就是中间丝相关联
纺锤体的装配 染色体的整列
和姊妹染色单体的分离都与微管有关
胞质分裂与肌动蛋白
也就是微丝有关 所以说
细胞骨架系统是核分裂
和胞质分裂的主要执行者
有丝分裂的过程就简单介绍到这里
还有一个问题 细胞器是如何增殖的呢
请大家回去查资料
-绪论
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-第四节 细胞的能量代谢
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-第五节 细胞的分裂与分化
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-第四节 人类基因组及其遗传疾病
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