当前课程知识点:普通生物学 > 第一章 细胞生物学基础 > 第三节 真核细胞的结构 > 1.3.7 马达蛋白
在真核细胞内
有些生物大分子的合成部位
与行使功能的部位往往是不同的
那么 在细胞内部必然存在
某种精细的转运系统
与分选机制
这种转运系统与细胞骨架相关
在光学显微镜下观察活细胞
经常可以看到许多细胞器
或小泡在细胞质中定向运动
甚至可以看到 在一根微管上
有膜状细胞器向不同的方向移动
如果用破坏微管
或抑制ATP酶活性的药物处理细胞
这种膜泡运输过程就会停止
这说明什么呢
说明这种依赖于微管的膜泡运输
是一个耗能的过程
这种运送膜状细胞器的蛋白质
被称为马达蛋白
马达蛋白可以利用
水解ATP产生的能量
沿着微管或微丝等细胞骨架
进行胞内运输
在细胞内参与
物质运输的马达蛋白有2类
一类沿微丝运动的肌球蛋白
另一类是沿微管运动的
驱动蛋白和动力蛋白
通常情况下马达蛋白有两个结构域
一个呢
是与微丝或微管结合的马达结构域
另一个呢
是与膜性细胞器或大分子复合物
特异性结合的“货物”结构域
马达蛋白的动力来源
是ATP水解所提供的能量
它可以将化学能转变成机械能
结果马达蛋白就沿着微丝
或微管有规律地移动
完成运送“货物”的功能
现在让我们先来看一看
依赖于微丝的马达蛋白 肌球蛋白
肌球蛋白通常有3个功能结构域
马达结构域 调控结构域和尾部结构域
这是肌球蛋白的结构示意图
其中马达结构域位于球形的头部
包含一个肌动蛋白亚基的结合位点
和ATP结合位点
这个ATP结合位点具有ATP酶的活性
与ATP结合之后就能够催化ATP水解
并将ATP水解释放的化学能
转变成机械能
由于肌球蛋白沿着微丝的运动
是与肌纤维的收缩联系在一起的
所以有必要先介绍肌纤维的结构
肌纤维也就是骨骼肌细胞
它是由数百条
肌原纤维组成的一个集合束
每根肌原纤维是由多个肌节
呈线性重复排列
每个肌节就是一个收缩单元
表现出了特征性的带型
肌原纤维的带状条纹
是由粗肌丝和细肌丝纤维
有序组装而成
其中粗肌丝在这张图中是绿色表示的
是由Ⅱ型肌球蛋白组装而成
细肌丝的主要成分是肌动蛋白
用红色显示
另外还包含有
原肌球蛋白和肌钙蛋白
肌纤维的收缩
就是粗肌丝与细肌丝之间
相对滑动结果
这是由Ⅱ型肌球蛋白组装而成的
粗肌丝的示意图
可以看到
肌球蛋白的头部
突出于粗肌丝的表面
它可以与细肌丝上的
肌动蛋白亚基相结合
肌球蛋白的尾部结构域相互作用
而组装成粗肌丝
这张图片显示了
粗肌丝的头部与细肌丝结合之后
导致粗细肌丝之间
相对滑动的示意图
那么 肌纤维是如何收缩的呢
按照肌丝滑行的学说
肌纤维的缩短
是粗肌丝与细肌丝相对运动的结果
当肌球蛋白头部的
马达结构域上没有结合ATP时
这个马达结构域就与细肌丝紧密结合
并呈僵直状态
当ATP结合到肌球蛋白的头部时
会引起马达结构域与细肌丝分离
同时ATP酶被激活
随后将ATP水解成
ADP和一个磷酸根离子
但水解产物
依然与肌球蛋白结合
获得能量之后
肌球蛋白的头部构象发生改变
向细肌丝的正极端抬升
在钙离子存在的条件下
肌球蛋白头部
与细肌丝正极端的
肌动蛋白亚基结合
接着磷酸根释放
肌球蛋白颈部结构域
发生构象改变
导致肌球蛋白的头部结构域
与细肌丝的角度发生改变
拉动细肌丝
引起细肌丝 相对于粗肌丝的滑动
接着ADP释放
肌球蛋白头部结构域
与细肌丝之间
又回到僵直的紧密结合状态
如果体系中仍然存在高浓度的钙离子
肌球蛋白将继续下一个周期
沿着细肌丝滑动
从而导致肌纤维的收缩
刚才我们介绍了
依赖于微丝的马达蛋白肌球蛋白
现在我们再来介绍
依赖于微管的马达蛋白
这些马达蛋白通常是与
细胞内的物质运输
和细胞的运动相关
细胞内依赖于
微管的马达蛋白主要有两类
第一类是驱动蛋白
第二类是胞质动力蛋白
它们的共同特征是
都是二聚体
有两个球状的头部
头部的马达结构域
有两个重要的功能位点
一个是ATP结合位点
另一个是微管的结合位点
而它的尾部结构域可以识别
并结合不同的细胞装置
或者是大分子的物质
由此就决定了不同的马达蛋白
所运送的货物的差异
它们都是利用ATP水解释放的能量
沿着微管运送货物
其中驱动蛋白
可运送各种膜性细胞器
或者大分子物质
而胞质动力蛋白
被认为与溶酶体 高尔基体
及其他一些膜泡的运输有关
另外胞质动力蛋白
是已知马达蛋白中最大
移动速度最快的成员
以神经元轴突为例
神经递质小泡的运送
就是由动力蛋白完成的
从这张示意图中可以看到
动力蛋白它可以沿着
轴突中的轴丝微管移动
将神经元分泌的神经递质小泡
运送到轴突的末梢
或者也可以向相反的方向运送
总之微管提供了
细胞内物质运输的通道
驱动蛋白或胞质动力蛋白
利用其球形的头部在微管上移动
其尾部就决定了
运送“货物”的种类
-绪论
--绪论
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-第一节 细胞概述
-第一章 细胞生物学基础--第一节 细胞概述
-第二节 细胞膜与物质的跨膜运输
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-第三节 真核细胞的结构
-第一章 细胞生物学基础--第三节 真核细胞的结构
-第四节 细胞的能量代谢
-第一章 细胞生物学基础--第四节 细胞的能量代谢
-第五节 细胞的分裂与分化
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-第一节 遗传的分子基础
-第二章 分子生物学基础--第一节 遗传的分子基础
-第二节 基因的表达调控
-第二章 分子生物学基础--第二节 基因的表达调控
-第三节 生物技术及其应用
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-第四节 人类基因组及其遗传疾病
-第二章 分子生物学基础--第四节 人类基因组及其遗传疾病
-第一节 高等植物体的细胞与组织
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-第三章 高等植物体的结构与功能--第二节 植物的生长
-第三节 植物的生殖和发育
-第三章 高等植物体的结构与功能--第三节 植物的生殖和发育
-第四节 植物的营养与运输
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-第五节 植物生长发育的调控
--3.5.6 乙烯
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-第四章 高等动物体的结构与功能--第六节 内分泌系统
-第七节 神经系统与神经调节
-第四章 高等动物体的结构与功能--第七节 神经系统与神经调节
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-第四章 高等动物体的结构与功能--第八节 生殖与胚胎发育
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