当前课程知识点:普通生物学 > 第一章 细胞生物学基础 > 第四节 细胞的能量代谢 > 1.4.9 固碳反应
现在我们来分析
光合作用的第二个阶段反应
固碳反应
二氧化碳的同化是光合作用中的固碳反应
所谓固碳反应是指叶绿体
利用光反应中产生的ATP和NADPH
将二氧化碳还原
生成糖的过程
这步反应是在叶绿体的基质中完成的
从能量转换的角度来看
固碳反应是将活跃的化学能
转化成稳定的化学能的过程
这里需要澄清一个概念
有的教科书中将光合作用的
第二阶段反应称为暗反应
这种命名方式呢
很容易产生歧义
似乎糖的生成是不需要光照的
但是事实并非如此
虽然这步反应
不直接需要光
但是在大多数植物体内
只有在白天
有光反应发生的时候才会生成糖
这是为什么呢
请看这张光合作用的示意图
只有在有光的情况下
才会有光反应发生
才会产生大量的ATP和NADPH
而ATP和NADPH
是为固碳反应提供能源的
有了能量保障
才会有糖的生成
也就是说
只有在有光存在的条件下
才能进行第二步反应
因此呢
将这步反应
称为固碳反应更为恰当
高等植物的碳同化有三条途径
卡尔文循环
C4途径
和景天酸代谢途径
其中卡尔文循环
是碳同化的基本途径
具备合成糖等产物的能力
而其他两条途径只能固定
浓缩和转运二氧化碳
不能单独形成糖
下面我们就先来看看
卡尔文循环是如何进行的
发现这一循环途径的
是一位美国的生物化学家M.Calvin
为了纪念他
这一循环就用的他的姓来命名
称为卡尔文循环
他因此获得了1961年的诺贝尔奖
那么这个卡尔文(Calvin)循环
说明的是什么问题呢
它说明的是
二氧化碳是如何被还原生成糖的
这是卡尔文(Calvin)循环示意图
分为三个阶段
第一个阶段是羧化阶段
也就是二氧化碳的固定
在RuBP酶的催化下
五碳的核酮糖-1,5二磷酸
将二氧化碳固定
生成一个三碳的化合物甘油酸-3-磷酸
第二个阶段是
还原阶段
是光反应与固碳反应的结合点
光反应中生成的ATP和NADPH
主要就是用于这个阶段
由ATP供能 NADPH呢
供氢
通过这一阶段的反应
三碳的甘油酸-3-磷酸
被还原成甘油醛-3-磷酸
这时糖已经生成
光合作用合成糖的过程已经完成
紧接着呢 甘油醛
-3-磷酸再进一步转化成
葡萄糖和各种多糖
但这些反应已经不属于卡尔文循环了
第三个阶段呢是RuBP(核酮糖-1,5二磷酸)的再生
它包括多步反应
简单的来说就是三碳糖变成五碳糖
再次生成RuBP
既然在还原阶段已经完成了糖的合成
为什么还需要这步反应呢
因为只有保证足够的RuBP
这个循环才能持续进行
光合作用也才能够持续进行
RuBP的再生也需要消耗ATP
这是卡尔文循环的净反应方程式
从中我们可以看出
要生成一个分子的葡萄糖
需要6分子的二氧化碳
消耗18ATP和12NADPH
卡尔文循环利用ATP和NADPH之后
后产生的ADP和NADP+
又会用于光反应
再形成ATP和NADPH
现在我们来总结一下光合作用全过程
光合作用分两个阶段
光反阶段呢
是在叶绿体的类囊体膜中进行的
主要完成的是能量的转换
光系统II接受光子
激发出一个高能电子
送入电子传递链
通过光合磷酸化的方式
形成ATP分子
同时呢水光解
释放出氧气
光系统I受光激发
再释放一个高能电子
用来推动NADPH的合成
固碳反应呢
是在叶绿体基质中进行
利用光反应生成的ATP和NADPH
二氧化碳经过卡尔文循环
生成糖类
ADP和NADP+呢
可以循环利用
经过光反应
再次形成ATP和NADPH
总之光合作用
就是叶绿体吸收并利用光能
将二氧化碳和水合成为碳水化合物
并释放氧气
将光能转换成化学能的过程
我们可以将光合作用写成这样一个简化的反应式
从这个反应式中我们可以看出
要形成一分子的葡萄糖
需要六分子二氧化碳和六分子水
结果会生成一分子的葡萄糖释放六分子的氧气
刚才我们回顾了光合作用的全过程
在植物细胞中
它同时含有叶绿体和线粒体
那么这两个能量转换器
是如何相互协作
完成能量转换的呢
首先在植物细胞的叶绿体中
进行光合作用
经过光反应
叶绿体将光能
转变成了活跃的化学能
储存在ATP和NADPH中
并释放了氧气
在固碳反应阶段
叶绿体利用ATP和NADPH
经过卡尔文循环
固定二氧化碳
将活跃的化学能
转变为稳定的化学能
储存在葡萄糖分子中
紧接着
葡萄糖分子
或者参与物质代谢
或者进一步生物氧化
葡萄糖分子经过糖酵解反应
生成丙酮酸
丙酮酸进入线粒体基质中
在有氧气条存在的条件下
经过柠檬酸循环和氧化磷酸化
被氧化成了二氧化碳和水
并将化学能转变成了
生物体可以利用的ATP
生成的ATP
可供应植物体各种生命活动的需要
二氧化碳和水又可用于光合作用
这样就完成了一个能量循环
-绪论
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-第一章 细胞生物学基础--第一节 细胞概述
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