当前课程知识点：药用植物学 > 第三章 根 > 3.3 根的次生和异常构造 > 根的次生和异常构造
根的初生生长使根长长
而根的次生生长会使根长粗
大多数双子叶植物和裸子植物会随着生长年限的延长
而越来越粗
相应的地下的根也会越来越粗
就是因为这些植物的根发生了次生生长
形成了次生构造
根的次生构造是由次生分生组织
形成层和木栓形成层的细胞分裂分化产生的
首先我们来看一下形成层的产生及其活动
刚刚进入次生生长时
首先在初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁细胞
恢复分裂能力转变成为条带状的形成层
条带状的形成层逐渐向两侧延伸
一直到达维管柱鞘
维管柱鞘上相应的细胞脱分化成为形成层的一部分
并与条带状的形成层连接
形成一个凹凸不平的形成层环
此形成层环向内分裂产生的细胞
多于向外分裂产生的细胞
因此逐渐形成一个圆环状的形成层环
形成层的细胞不断地进行细胞分裂
向内产生次生木质部
加在了初生木质部的外侧
向外分裂产生次生韧皮部
加在了初生韧皮部的内侧
此时的维管束由初生构造的木质部与韧皮部相间排列
逐渐转变为木质部在内侧
韧皮部在外侧的外韧型维管束
次生木质部和次生韧皮部合称为次生的维管组织
是次生构造的主要部分
形成层细胞
在分裂产生次生木质部和次生韧皮部的同时
在一定部位还有一些射线原始细胞
会分裂产生一些在径向上比较长的薄壁细胞
这些辐射状排列的薄壁细胞
贯穿在次生维管组织当中
我们把它称为次生射线
位于次生木质部的叫木射线
位于次生韧皮部的叫韧皮射线
二者合称为维管射线
根的形成层
形成次生构造之后有如下的特点
次生木质部在内
次生韧皮部在外
二者相对排列
第二
产生的维管射线
具有横向运输水分和营养物质的功能
与原有的维管组织合在一起
构成了植物中轴向和径向的运输系统
第三
随着根的直径不断增大
形成层也会随着增大
而且位置会不断外移
第四
形成层产生的成分以次生木质部为主
次生韧皮部比例较小
因此粗大的树根中几乎都是次生木质部
次生生长使根不断地加粗
外面的表皮和皮层不能相应加粗
会被破坏
个时候维管柱鞘的细胞会恢复分裂能力
转变成为木栓形成层
木栓形成层向外产生木栓层
向内产生栓内层
木栓
木栓形成层和栓内层三者合称为周皮
栓内层常为多层薄壁细胞
有的植物栓内层比较发达
成为所谓的“次生皮层”
常被简称为“皮层”
注意这里的皮层和初生构造中皮层的区别
周皮形成以后
其外侧的表皮和皮层失去内部的营养的供应而枯死
最后会脱落
随着根的进一步加粗
原来的木栓形成层会终止活动
在它内侧的部分薄壁细胞又会恢复分生能力
产生新的木栓形成层
进而形成新的周皮
在这里要注意一个“根皮”的概念
植物学上的根皮是指周皮
而根皮类药材中的根皮则是指形成层以外的部分
主要包括韧皮部和周皮
比如丹皮、桑白皮等等
形成次生构造后
根的最外方被周皮覆盖
周皮包括木栓、木栓形成层和栓内层
周皮内方是次生韧皮部
随着根的增粗
原来在次生韧皮部外方的初生韧皮部被挤成颓废组织
最后消失
次生韧皮部再往里是形成层
然后是次生木质部
次生木质部所占的比例较大
木射线和韧皮射线贯穿在次生木质部和次生韧皮部中
双子叶植物根的中心
为初生木质部所占据
只有少数种类有髓部
某些双子叶植物的根
除了正常的次生构造外
还产生一些异常的结构类型
形成根的异常构造
也被称为三生构造
异常构造常常可以作为某些药材的鉴定特征
常见的有这么几种类型
第一种是同心环状排列的异常维管组织
比如商陆、牛膝和川牛膝的根里
当正常的次生生长发育到一定阶段
它会在次生维管柱的外围又形成多轮的
呈同心环状排列的异常维管组织
把商陆根横切面的结构示意图和商陆药材的横断面对比来看
可以看到在中间的次生构造以外
产生了多轮的形成层
形成层向内分裂产生木质部
向外分裂产生韧皮部
从而形成了同心环状排列的异常维管组织
反映到药材上
木质部部分木质化程度较强
比较坚硬，含水量低
干燥之后形变不大
而韧皮部的部分主要为筛管、伴胞等薄壁的细胞
含水量大
干燥之后常常塌陷下去
因此形成了商陆药材上的一圈一圈的环纹
这就是商陆药材断面上的鉴定特征——罗盘纹
第二种是附加维管住
比如何首乌的块根
在维管柱外围的薄壁组织中产生新的异常形成层
不断分裂产生木质部和韧皮部
形成异常维管束
因此，我们在何首乌块根的横切面上可以看到
除了中央维管柱
还能看到一些大小不等的圆圈状的花纹
这些花纹在药材鉴别上称为“云锦纹”
有些双子叶植物的根在次生木质部内形成木栓带
我们把它称为木间木栓或内涵周皮
被木栓环包住的部分常常会死亡
最后形成空洞
比如黄芩的老根中会见到木栓环
还有一些树木的老根中
产生的木间木栓会包围一部分韧皮部和木质部
而把维管柱分隔成多束
束与束之间的组织死亡裂开
互相脱离
最后使得根形成多个分支
主根产生的支根称为侧根
当侧根形成时
母根维管柱鞘上一定部位的细胞脱分化
恢复分裂能力
它会分裂产生一团新的细胞
也就是所谓的侧根原基
侧根原基的细胞会继续分裂分化
逐渐向外伸长
最后穿透皮层
突破表皮
伸出母根之外形成侧根
侧根起源于根内的维管柱鞘
因此我们把这种发生方式称为内起源
侧根发生的部位通常是固定的
和母根初生木质部的束数有一定的关系
一般情况下
在二原型根中
侧根发生于初生木质部和出初生韧皮部之间
在三原型和四原型根中
侧根多发生于正对初生木质部的维管柱鞘处
有几个初生木质部束就会产生几行侧根
在多原型根中
侧根常在正对着初生韧皮部的维管柱鞘处形成
这节课
我们主要介绍了双子叶植物根的次生构造和异常构造
了解了侧根的发生
其中
双子叶植物根的次生构造
在后面中药鉴定里根类药材的显微鉴定中会经常用到
同学们要好好学习
好
这节课就讲到这里
-0.1 药用植物学的概念
--药用植物学的概念
-0.2 药用植物学的任务
--药用植物学任务
-绪论-作业
-1.1 细胞的基本结构——原生质体
--原生质体
-1.2 细胞的基本结构——后含物
--细胞后含物
-1.3 细胞的基本结构——细胞壁
--细胞壁
-植物的细胞-作业
-2.1 分生组织与薄壁组织
-2.2 保护组织
--保护组织
-2.3 机械组织
--机械组织
-2.4 输导组织
--输导组织
-2.5 分泌组织
--分泌组织
-2.6 维管束及其类型
--维管束及其类型
-植物的组织-作业
-3.1 根的形态
--根的形态
-3.2 根的初生构造
--根的初生构造
-3.3 根的次生和异常构造
-根-作业
-4.1 茎的形态和类型（一）
-4.2 茎的形态和类型（二）
--茎的形态（二）
-4.3 茎的初生构造
--茎的初生构造
-4.4 茎的次生构造
--茎的次生构造
-4.5 根状茎的构造和茎的异常构造
-茎-作业
-5.1 叶的形态（一）
--叶的形态（一）
-5.2 叶的形态（二）
--叶的形态（二）
-5.3 叶的构造
--叶的构造
-叶-作业
-6.1 花的组成和形态（一）
-6.2 花的组成和形态（二）
-6.3 花的类型
--花的类型
-6.4 花的描述
--花 的描述
-6.5 花序
--花序
-花-作业
-7.1 果实的形成与结构
--果实的形成与结构
-7.2 果实的类型
--果实的类型
-7.3 种子
--种子
-果实和种子-作业
-8.1 植物分类概述
--植物分类概述
-8.2 藻类植物
--藻类植物
-8.3 菌类植物
--菌类植物
-8.4 地衣植物
--地衣植物
-低等植物-作业
-9.1 苔藓植物概述
--苔藓植物（一）
-9.2 苔藓植物分类
--苔藓植物(二）
-9.3 蕨类植物概述
--蕨类植物（一）
-9.4 蕨类植物分类
--蕨类植物（二）
-9.5 裸子植物概述
--裸子植物（一）
-9.6 裸子植物分类
--裸子植物（二）
-高等植物1-作业
-10.1 被子植物概述
--被子植物概述
-10.2 被子植物——桑科
--被子植物——桑科
-10.3 被子植物——蓼科
--被子植物——廖科
-10.4 被子植物——毛茛科和芍药科
-10.5 被子植物——木兰科
-10.6 被子植物——樟科
--被子植物——樟科
-10.7 被子植物——十字花科
-10.8 被子植物——蔷薇科
-10.9 被子植物——豆科
--被子植物——豆科
-10.10 被子植物——芸香科
-10.11 被子植物——五加科
-10.12 被子植物——伞形科
-离瓣花亚纲植物-作业
-11.1 被子植物——夹竹桃科
-11.2 被子植物——唇形科
-11.3 被子植物——茜草科
--被子植物——茜草
-11.4 被子植物——桔梗科
-11.5 被子植物——菊科
--被子植物——菊科
-合瓣花亚纲植物-作业
-12.1 被子植物——禾本科
-12.2 被子植物——天南星科
-12.3 被子植物——百合科
-12.4 被子植物——姜科
--被子植物——姜科
-12.5 被子植物——兰科
--被子植物——兰科
-单子叶植物-作业
-13.1 中药材的采收
--中药材的采收
-13.2 中药材的产地加工
--中药材的产地加工
-药用植物到药材的转变-作业
-14.1 利用感觉器官快速识别药用植物
-14.2 岭南药用植物的识别（一）
-14.3 岭南药用植物的识别（二）
-14.4 岭南药用植物的识别（三）
--岭南药用植物识别-作业
