当前课程知识点：运动健康生物化学 > 第三章 运动时人体的有氧代谢 > 第二节 脂肪的有氧代谢 > 运动时脂肪有氧代谢（二）
下面我们接着学习脂肪酸的分解代谢
在氧气充足供给的情况下
脂肪酸在线粒体内一系列酶的催化下
逐步裂解生成乙酰辅酶A
再经三羧酸循环完全氧化
生成二氧化碳和水 释放大量能量
因此
脂肪酸是长时间运动的主要能量来源之一
另外 在肝细胞内
脂肪酸的氧化并不完全 可生成酮体
释放进入血液后再被肝外组织利用
运动时肌肉利用脂肪酸主要来源于
肌细胞内甘油三酯的分解
和循环系统中的游离脂肪酸
脂肪酸的分解代谢发生在细胞的线粒体基质中
下面从四个阶段介绍脂肪酸分解代谢的过程
第一阶段是脂肪酸活化
进入胞液的脂肪酸
在脂酰辅酶A合成酶(又称为硫激酶)的催化下
生成脂酰辅酶A的过程
称为脂肪酸活化
脂肪酸活化是一个不可逆过程
该过程需要辅酶A和ATP参与
反应过程中ATP生成AMP
和无机焦磷酸(PPi)
而PPi迅速被焦磷酸酶水解为
2分子无机磷酸(Pi)
释放的能量供活化反应需要
因此 从能量消耗来看
每激活1分子游离脂肪酸需消耗2分子ATP
生成的脂酰辅酶A进入第二阶段
由于在胞液中形成的长链脂酰辅酶A
不能直接透过线粒体内膜
需依靠内膜上的载体肉碱协助转运
线粒体内外膜存在着
肉碱脂酰转移酶Ⅰ(CATⅠ)
和肉碱脂酰转移酶Ⅱ(CATⅡ)
在线粒体外膜的CATⅠ的催化下
长链脂肪酰辅酶A和肉碱
合成脂酰基肉碱和辅酶A
然后脂酰基肉碱被转移到内膜
在肉碱-脂酰基肉碱转位酶作用下
通过内膜进入线粒体基质
经CATⅡ的催化重新转变成脂酰辅酶A
并释放出肉碱
肉碱脂酰转移酶Ⅰ是限速酶
脂酰辅酶A进入线粒体
是脂肪酸氧化的限速步骤
当长时间运动 饥饿等使体内糖原大量消耗
或糖尿病人体内糖利用发生障碍
需要脂肪酸供能
这时肉碱脂酰转移酶Ⅰ活性增加
脂肪酸氧化增强
脂酰辅酶A的β-氧化
脂酰辅酶A进入线粒体后
从脂酰基的β-碳原子开始
经过脱氢 水化 再脱氢及硫解四步连续的反应
脂酰基断裂产生1分子乙酰辅酶A
和1分子比原来少两个碳原子的脂酰辅酶A
以上过程就是一次β-氧化
如此重复进行
直到脂酰辅酶A全部分解为乙酰辅酶A为止
脱氢 脂酰辅酶A在脂酰辅酶A脱氢酶的催化下
α β碳原子各脱去一个氢
生成α,β-烯脂酰辅酶A
脱下的两个氢
由FAD接受生成
还原型的黄素腺嘌呤二核苷酸FADH2
水化 在烯脂酰辅酶A水合酶催化下
烯脂酰辅酶A加水生成β-羟脂酰辅酶A
再脱氢 在β-羟脂酰辅酶A脱氢酶催化下
β-羟脂酰辅酶A脱下两个氢
生成β-酮脂酰辅酶A
氧化型辅酶Ⅰ接受氢生成还原型辅酶Ⅰ
硫解 β-酮脂酰辅酶A在硫解酶的催化下
β-酮脂酰辅酶A在α β碳原子之间
被1分子辅酶A硫解
生成1分子乙酰辅酶A
和1分子比原来少两个碳原子的脂酰辅酶A
以上生成的少两个碳原子的脂酰辅酶A
再进行脱氢 水化 再脱氢及硫解反应
如此反复进行
直至最后生成丁酰辅酶A
后者再进行一次β-氧化
即完成脂肪酸的β-氧化
若长链脂肪酸为n个碳原子
则必须经过(n/2)减1次β-氧化
生成n/2分子乙酰辅酶A
最终生成的乙酰辅酶A
进入第四阶段三羧酸循环彻底氧化
生成二氧化碳和水 释放能量合成ATP
脂肪酸彻底氧化时ATP的合成
各种脂肪酸分解代谢的方式基本相同
均能氧化产生能量
释放的能量一部分以热能形式释放
其余以合成ATP的方式储存
合成ATP数量多少
依赖于脂肪酸碳链的长度
即碳原子的数目
如16碳的软脂酸彻底氧化时
共进行7次β-氧化
生成7分子FADH2
7分子NADH加氢和8分子乙酰CoA
共合成106分子ATP
由此可见
相同量脂肪酸彻底氧化
比糖能提供更多的能量
但由于脂肪酸氧化代谢中
提供能量合成ATP的速率相对比糖慢
因此
脂肪酸氧化供能
是长时间中低强度运动时的主要能量来源
脂肪酸在心肌 骨骼肌等组织
经β-氧化生成的乙酰辅酶A
基本进入三羧酸循环
彻底氧化生成二氧化碳和水
而在肝细胞中生成的乙酰辅酶A
不能全部完全氧化
一部分乙酰辅酶A在一系列酶的作用下
转变生成乙酰乙酸 β-羟丁酸和丙酮
统称酮体
其中β-羟丁酸约占70%
乙酰乙酸约占30%
而丙酮的含量极微
酮体虽然在肝脏生成
但由于缺乏利用酮体的酶
而在心肌 骨骼肌和大脑等肝外组织细胞内
含有活性很强的利用酮体的酶
所以可利用酮体氧化获得能量
因此
在肝细胞线粒体内生成的酮体从肝细胞输出
经血液循环
送到肝外组织分解生成乙酰辅酶A后
进入三羧酸循环彻底氧化
是运动时肝外组织获得能量的一种特殊形式
尤其对脑组织的能量代谢具有重要意义
因为酮体是水溶性物质
易于在血液中运输
可以通过血脑屏障被脑组织吸收 氧化
提供能量
因此
这在机体糖储备减少时
降低脑组织对血糖的依赖性
防止中枢疲劳
节省血糖以保持运动能力等有积极意义
正常情况下 人体血液中酮体含量很低
通常小于1mg%
但在饥饿 禁食 长时间运动
或某些病理情况下
脂肪动员大大加强
肝中酮体生成增多
如超出肝外组织的利用能力
引起血中酮体浓度升高和尿中酮体含量增加
称为酮血症和酮尿症
因乙酰乙酸和β-羟丁酸都是相对强的有机酸
长时间持续运动 由于酮体生成增加
在体内造成堆积而导致代谢性酸中毒
因此
酮体与长时间运动产生的运动性疲劳有关
好 以上就是这节课的全部内容
-绪论
-绪论形成性练习
-第二节 蛋白质
--蛋白质
-第三节 脂类
--脂类
-第四节 糖
--糖
-第五节 水与无机盐
--水和无机盐
-第六节 核酸及其化合物
--核酸及其化合物
-第七节 酶与激素
--酶
--激素
-第一章（1）形成性练习
-第一章（2）形成性练习
-第一章（3）形成性练习
-第一节 人体的物质和能量代谢
-第二节 运动时磷酸原的代谢
--运动时磷酸原代谢
-第三节 运动时糖的无氧代谢
--运动时糖无氧代谢
-第二章形成性练习（1）
-第一节 糖的有氧代谢
--运动时糖有氧代谢
-第二节 脂肪的有氧代谢
-第三节 蛋白质的有氧代谢
-第三章形成性练习（1）
-第三章形成性练习（2）
-第三章形成性练习（3）
-第一节 运动健身风险的生化分析
-第二节 运动健身的生化原则
-第三节 运动性疲劳的生化分析
-第四节 运动健身负荷的生化评定
-第四章形成性练习（1）
-第四章形成性练习（2）
-第一节 健康体适能概述
-第二节 健康体适能的生化分析
-第五章形成练习（1）
-第五章形成性练习（2）
-第一节 运动调节糖代谢增进健康的生化分析
-第二节 运动调节脂代谢增进健康的生化分析
-第三节 运动调节蛋白质代谢增进健康的生化分析
-第六章形成性练习（1）
-第六章形成性练习（2）
-第一节 衰老概述
-第二节 衰老性肌萎缩与运动干预
-第三节 骨质疏松与运动干预
-第七章形成性练习
-第一节 运动处方的制定与基本内容
--运动处方的概念
-第二节 肥胖症运动康复的生化分析
-第三节 糖尿病运动康复的生化分析
-第四节 血脂异常运动康复的生化分析
-第五节 高血压病运动康复的生化分析
-第六节 高尿酸血症运动康复的生化分析
-第八章形成性练习（1）
-第八章形成性练习（2）
-第二节 机能代谢平衡的生化评价
-第三节 健康体适能的生化评价
--尿肌酐系数评价法
--磷酸原能商评价法
--30m冲刺评定法
--乳酸能商评定法
--跑台无氧功评定法
--乳酸阈评定法
-第九章形成性练习（1）
-第九章形成性练习（2）
-第九章形成性练习（3）
